7.5: Komplex IV

Komplex IV je konečné místo určení v elektrontransportním řetězci. Zde jsou elektrony, které putovaly přes ostatní členy dýchacího superkomplexu, konečně dodány do O2 a redukují je na vodu. To je opravdu úctyhodný výkon, protože řada reaktivních forem kyslíku, musí být vytvořen mezi počáteční kromě elektronu a konečné vydání vodou, ale reakce je řízena tak, aby možnost poškození buněk je minimální. Současně se přes vnitřní mitochondriální membránu čerpá více protonů.

• v komplexu IV jsou elektrony dodávány do konečného cíle, molekuly O2.
• O2 se redukuje na vodu.

X-ray struktura Komplexu IV je uveden níže. Matice je opět na spodním konci obrázku a intermembránový prostor je nahoře. To je místo, kde doky cytochromu c, nahoře.

mobilní přenašeč elektronů-cytochrom c se váže na Komplex IV a přináší elektron na binuclear mědi stránky s názvem Čzu. Vidíme to dvojjaderné místo mědi, když se podíváme dovnitř proteinu, níže. Je vázán pouze na protein a nic jiného, takže vidíme dva ionty mědi samy o sobě v horní části obrázku. Tento pár atomů mědi posílá elektron na hem, cytochrom a, který můžete vidět níže a vlevo. Odtud elektron pokračuje do jiného dvojjaderného shluku, tentokrát sestávajícího z hemu vázaného železa (cytochrom a3) a blízké mědi (mládě). Toto dvojjaderné místo provádí redukci dioxygenu na vodu. Ve struktuře je molekula oxidu uhelnatého vázána v aktivním místě mezi cytochromem A3 a CuB. Atomy uhlíku jsou připojeny k železu a kyslík je připojen k mědi. Tam by se molekula kyslíku vázala a čekala by na redukci na vodu.

pokud o tom přemýšlíte, znamená to, že elektrony cestují opačným směrem, než jsme viděli v prvních třech komplexech. V Komplexech i a II, elektrony byly dodány z mitochondriální matrix a cestoval směrem do mezimembránového prostoru, zastavení na ubichinon v mitochondriální membráně. V komplexu III pokračovaly elektrony v tomto” vzestupném ” směru, od mitochondriální membrány po cytochrom c v intermembránovém prostoru. V komplexu IV jsou elektrony obráceny směrem zpět k mitochondriální matrici. Pamatujte, že mitochondriální matrice je n-dopována kvůli čerpání protonů, takže tyto elektrony putují z pozitivní strany membrány na negativní stranu. To musí být těžké.

• v komplexu IV je transport elektronů v opačném směru než ostatní komplexy.
• elektrony putují z intermembránové vesmírné strany na stranu mitochondriální matice proti gradientu náboje.

podívejme se ještě jednou na důležité ligandy pro komplex. Karikatura je uvedena níže. V karikatuře je molekula O2 zobrazena vazbou v této poloze mezi hem a3 a mládětem. Toto dinukleární kovové místo je místo, kde je molekula kyslíku redukována na vodu.

protože ke snížení O2 na H2O jsou zapotřebí čtyři elektrony, musí se čtyři molekuly cytochromu c vázat v komplexu IV, než může tato redukce pokračovat. Je pravděpodobné, že koordinaci prostředí molekulu kyslíku-mezi dvěma kovy, spíše než jen vázán na jedno-umožňuje být více rychle snížit celou cestu k vodě, spíše než tvořit reaktivní formy kyslíku, které přetrvávají v buňce, jako jsou peroxidy.

kromě těchto dvou kovů existuje také modifikovaný konjugát histidin-tyrosinu vázaný na mládě. Bylo navrženo, že tento tyrosin poskytuje další zdroj okamžitých elektronů, které mohou být použity při redukci.

kromě toho je třeba snížit kyslíku do vody, Komplex IV také přispívá k protonového gradientu, další čerpání protonů přes mitochondriální membránu. Tento úkol představuje další výzvy. Jednoduchý spojovací mechanismus není možný, protože elektrony se pohybují v opačném směru. Je to však mechanismus zahrnuje konformační změny v proteinu, ke kterým dochází, když kovy mění oxidační stavy. Jemné změny v koordinačním prostředí mohou mít za následek vytěsnění aminokyselinových zbytků v okolí. Je snadné si představit, že pokud konkrétní aminokyseliny se posune nahoru směrem do mezimembránového prostoru, to může táhnout proton.

• čerpání protonů a transport elektronů probíhají v komplexu IV opačným směrem a musí být odpojeny.
• čerpání protonů v komplexu IV se musí spoléhat na konformační změny.

Cvičení \(\PageIndex{6}\)

To je obtížné měřit potenciál snížení emisí jednotlivé stránky v rámci proteinu. Vědci však dokázali tyto hodnoty odhadnout měřením EPR spekter za různých podmínek. Za předpokladu, že snížení potenciálu níže nakreslete průběh reakce schéma pro transport elektronu celou cestu z cytochromu c na molekulární kyslík.

Odpověď