Koevoluční závody ve zbrojení: je možné vítězství?
Rostliny jsou angažovaný ve válce s chraplavým, sání a žvýkání hmyz, smrtící viry, vysilující bakterie, a kastrací hub. Tato válka stojí miliardy dolarů ztrát plodin každý rok, takže studium rostlina-patogen a rostlina-býložravec interakcí jedním z nejvýznamnějších oborů aplikované biologie (1). Ale studium toho, jak rostliny a jejich nepřátelé interagují, také inspirovalo velké pokroky v základním výzkumu týkajícím se interakcí druhů, zejména pokud jde o souhru evoluce a ekologie. Zvláště vlivná byla myšlenka, že býložravý hmyz řídil vývoj rostlin, a naopak adaptace rostlin na napadení hmyzem stimulovaly diverzifikaci hmyzu (2). Tento evoluční tanec mezi hmyzem a rostlinami je široce citovaným příkladem toho, co se obecně označuje jako”koevoluce” —to je, reciproční adaptivní genetické změny v populacích interagujících druhů, které fungují jako selektivní agenti jeden pro druhého. Koevoluce fascinuje Biology, protože naznačuje pohled na přírodu, ve kterém úzké asociace mezi druhy formovaly jejich životní historii a ekologie způsobem, který zásadně mění způsob jejich interakce. Je-li koevoluce rozšířeným a dominantním procesem, pak jedním ze zákeřnějších dopadů lidstva na svět bude pravděpodobně narušení koevolvovaných systémů.
Původní představy o coevolution byly inspirovány studií rostlina-hmyz a rostlina-patogen interakce, a ty, kteří studují dopad onemocnění nebo býložravci na rostliny nevyhnutelně jsou vštěpovány pojem coevolution. Ironicky, i když je koevoluce koncepčně přesvědčivá, chybí nám definitivní empirické studie, které ukazují, jak to funguje. Alternativní hypotézy pro průběh koevoluce zahrnují: (i) stupňující se zbrojní závody, v nichž rostliny neúnavně přidat do svých chemických arzenálů, vzhledem k tomu, že býložravci následovat s novými mechanismy pro přepsání těch obranu, (ii) cyklický výběr, ve kterém vysoce bránil rostliny jsou oblíbené v době, kdy virulentní patogeny nebo býložravci vyvíjet krutou daň, ale které se postupně pokles prevalence, protože náklady spojené s rezistencí rysy, když rostliny nejsou pod útokem, a (iii) stázi, který s sebou nese malé evoluční změny v buď rostliny, nebo jejich nepřátele, protože nedostatek genetické variace, nebo přítomnost specifických omezení omezují možnosti evoluce.
kromě klasické práce popisující gen pro genové interakce mezi virulentními patogeny a rezistentními odrůdami rostlin (3) chybí důkazy na podporu různých způsobů koevoluce v přirozených populacích. Nicméně, v svítící vyvrcholením téměř 20 let práce, Berenbaum a Zangerl (4) se dal dohromady jeden z nejvíce přesvědčivé příklady coevolution pro rostlina-býložravec systémy. Rostlina je divoký pastinák, Pastinaca sativa, zavedený Evropský plevel, který se nyní vyskytuje po velké části východní Severní Ameriky v narušených stanovištích. Býložravec je pastinák přástevník americký, Depressaria pastinacella, který je dominantní (a vlastně pouze) býložravec spojené s wild pastinák ve většině Severní Ameriky. Předchozí práce má zdokumentováno, že petržel je bránil proti webworms tím, furanocoumarins, s úrovní produkce pro jednotlivé furanokumarin sloučeniny mají heritabilities se pohybuje v rozmezí 0,54 0,62. Ale webworms nejsou pasivní cíle pro závod obranu—jsou schopni metabolizovat tyto rostlinné toxiny na sazby s heritabilities, které se pohybují od 0,33 až 0.45. Samozřejmě, prostě zjistil, že furanokumarin výroby je dědičné v pastinák, a to furnaocoumarin metabolismus je dědičné v webworms, není samo o sobě nic prozradit o povaze coevolution. Poskytuje pouze důkaz, že koevoluce je věrohodná. Berenbaum a Zangerl přidali další dvě kritické informace:
(i) Oba pastinák a webworms mohou být seskupeny do jedné ze čtyř fenotypových clustery, kde každý shluk odpovídá určité kombinaci furanocoumarins v případě rostlin (bergapten, xanthotoxin, isopimpinellin, a sphondin) a zejména kombinace metabolické schopnosti na straně webworms (tj. schopnost metabolizovat čtyři furanokumarin sloučeniny).
(ii), Kdy vzorky sdružení rostlin a jejich populací býložravců podél latitudinální gradient, tam je pozoruhodný odpovídající frekvencí hmyzu shluky a shluky rostlin. Například, je-li rostlina populace má vysoké procento shluk se vyznačuje vysokou bergatpin výroby, související býložravec populace by mělo mít odpovídající vysoké procento clusteru odpovídající vysoké bergaptin metabolismus.
korespondence mezi rostlinou a býložravec populace v jejich příslušných chemických profilů byla zjištěna u 26 vzorků semen z rostlin ve čtyřech různých populacích a prubířství pro detoxikační schopnosti ze dne 25 přástevník americký larvy spojené s každou pastinák vzorku. Zatímco Obr. 1 jasně označuje “odpovídající” mezi rostlinou a býložravec populací z hlediska jejich furanokumarin produkce versus detoxikace klastrů, ale neodhalí, jak blízko k “dokonalé” to odpovídající ve skutečnosti je. Pokud se podíváme na četnost každý typ clusteru mezi rostliny jako šablonu, které mají být uzavřeno, můžeme se zeptat, kolik přástevník americký larvy by třeba přepnout jejich fenotyp clusteru udělat perfektní zápas? Když analyzujeme data, která jsou základem Obr. 1 tímto způsobem zjistíme, že shoda je téměř příliš dobrá na to, aby to byla pravda: v jedné populaci jen pět z 25 larvy by třeba přepínání fenotypů udělat perfektní zápas, ve druhém počet obyvatel čtyři z 25 larvy by musel být jiný fenotyp, a ve třetím populace neuvěřitelně nízké tři z 25 larvy je vše, co bude muset být v různých klastrů pro perfektní zápas. Vzhledem k rozmarům vzorkování, tyto nízké počty “přepínačů” potřebných pro dokonalou shodu jsou mimořádné.
kromě vzoru zjevného na obr. 1, další důležitou lekcí z interakce webworm/pastinák je náznak cyklistického výběru jako klíč ke koevoluční interakci. Různé populace zobrazené na obr. 1 každé zobrazení různých frekvencích furanokumarin klastrů, s návrhem geograficky různé cyklování výběr, každý obyvatel mírně mimo fázi s navzájem. Zdá se, že alternativní vysvětlení polymorfismů v obraně rostlin a protiopatření hmyzu neodpovídají skutečnostem. Například, nejsou tam žádné jasné environmentální gradienty základní geografické variability ve fenotypu frekvence, a šance, zakladatel účinky zdát nepravděpodobné vysvětlení, protože všechny fenotypy mají tendenci být přítomen na všech lokalitách (s nikým se ztratil tím, že genetický drift). Ale zatímco údaje na obr. 1 jsou v souladu s hypotézou cyklického výběru, neexistují žádné přímé důkazy na podporu tohoto modelu koevoluce. Jednou ze složek hypotézy cyklického výběru, která je naprosto nezbytná, je přítomnost “nákladů” spojených s odporem nebo “obrannými” rysy. Pokud by neexistovaly žádné náklady na odpor, pak by časem všechny rostliny měly prospěšné vlastnosti odporu (a neviděli bychom obrovskou rozmanitost obranných úrovní patrné na obr. 1). Pojem nákladů a omezení je rozhodující vždy, když je navržen mechanistický model koevoluce, a skutečně není možné předvídat průběh koevoluce bez jasné hypotézy o těchto nákladech a omezeních. Zatímco náklady na vlastnosti rezistence v rostlinách jsou široce předpokládány, údaje o jejich frekvenci a síle nejsou tak přesvědčivé. Když Bergelson a Purrington (5)přezkoumali experimenty zaměřené na detekci nákladů na vlastnosti rezistence, hlásili náklady, které byly překvapivě skromné až neexistující (obr. 2). Zřetelně stojí v těchto coevolutionary zbrojní závody nejsou jednoduchá záležitost, což vede Bergelson a Purrington (6) provádět pokusy, které naznačují, že náklady spojené s rezistencí jsou podstatně modifikován environmentální stres.
Velikost nákladů na měřený odpor jako biomasa téměř izogenní linie rostlin s odporem rys děleno biomasy ze stejné linky chybí odpor vlastnost; tato měření jsou vyrobeny v nepřítomnosti stresu agent zlepšena odolnost vlastnost. Žádné náklady nejsou reprezentovány hodnotou rovnou nebo vyšší než 1,0, zatímco přítomnost nákladů je označena hodnotou menší než 1,0, přičemž velikost nákladů je úměrná tomu, kolik je hodnota nižší než 1,0. Data jsou získána z Bergelsonovy a Purringtonovy tabulky 3 v ref. 5.
Studie přírodních populací rostlin a jejich nepřátelé intimní fotku coevolution, ve kterém, namísto stupňující se zbrojní závody, tam může být patová situace—jakési zákopové války s pokroky a ustoupí—to vše zprostředkované komplexní náklady spojené s buď odpor rysy nebo virulence rysy. Zda nebo ne tato myšlenka může být pevně podložené zbývá být viděn, a bude vyžadovat výzkum na molekulární úrovni a výzkumu, který upozorňuje na mechanismy a základní náklady utrpěné odolné rostliny v nepřítomnosti patogenu nebo býložravec. Jak bylo uvedeno výše, pokud je koevoluce silnou silou, pak by se nové asociace mezi druhy měly zásadně lišit svým charakterem kvůli absenci evoluční historie. Protože lidé jsou stále vytváření nových asociací mezi druhy, je důležité, že jsme pochopit, zda absence příležitost pro coevolution zhoršuje četné environmentální rizika spojená s exotických druhů a biologické invaze.
shoda býložravců s jejich potravinovými rostlinami je patrná na obr. 1 předznamenává známý problém v zemědělství a chovu rostlin. Patogen a býložravec populace obsahují tolik genetických odchylek, které nové odrůdy vyšlechtěné na odolnost atributy, nakonec volba na “uzavřeno” nepřátelské populace, která proti-adaptací schopen převažující rostlina obranu. Hlavní výzvou pro udržitelné zemědělství je návrh strategií pro maření evoluce patogenů a býložravců. V zemědělství neexistuje koevoluce v tradičním smyslu, protože genetické složení populací plodin určuje člověk (prostřednictvím šlechtitelských programů a vzorců distribuce osiva). Klíčové otázky vyplývající ze studií přírodních systémů rostlinného hmyzu nebo rostlinných patogenů jsou však také klíčovými otázkami v zemědělství. Například chovatelé rostlin hledají vlastnosti odporu, které nezpůsobují snížení výnosu plodin. Více důmyslně, šlechtitelé rostlin hledají odpor rysy, pro které je býložravec nebo patogenu protiopatření je pravděpodobné, extrakt velkých nákladů z těchto nepřátel, které by se evoluce virulence pomalejší a méně jisté proces (7). Podobně je důležité znát populační strukturu škůdců plodin, protože tato struktura diktuje prostorové měřítko, ve kterém můžeme očekávat, že se býložravci a patogeny přizpůsobí různým odrůdám (8). Množství rozmanitosti v populacích patogenů ve velmi malé oblasti může být ohromující, s odrazujícími důsledky pro rozvoj trvalé rezistence v plodinách. Například při sběru pouze ze dvou blízkých školek na Filipínách bylo identifikováno šest odlišných linií houbového patogenu rice blast (7). Když bylo 19 různých odrůd rýže vystaveno těmto houbovým liniím, pouze tři odrůdy byly odolné vůči všem šesti liniím (obr. 3). Lze si snadno představit, že kdyby byl výbuch rýže odebrán z několika dalších míst, byly by odkryty další linie chorob, které by byly virulentní pro tyto tři zjevně rezistentní odrůdy rýže. Tato genetická variace je problémem, kterému čelí chovatelé plodin: obrovskou rozmanitost v patogeny a býložravci, takže virulence rysy převažující jen o nějaké rezistence rostlin faktorem jsou již někde jinde, a tak zanedbatelné náklady na tyto virulence rysy, které nejsou snadno zmizí z patogenu nebo býložravec populace v nepřítomnosti výběr upřednostňující virulence (9).
Odpor spektra pro 19 kultivar rýže linky testovány proti šesti rýže výbuch linií izolovaných z dvou okolních školkách na Filipínách. Černá představuje rezistentní a bílá představuje citlivé, takže pouze pevné černé řádky jsou odolné plošně vůči všem šesti tryskacím liniím. Údaj je odvozen z údajů uvedených v tabulce 16.4 ref. 7.
bez Ohledu na to, zda coevolution zahrnuje stupňující se závody ve zbrojení nebo záloh a ustoupí zákopové války ve formě cyklického výběru, podrobnosti o struktuře obyvatelstva a náklady na odpor nebo virulence vlastnosti, lze očekávat, že se řídí jeho výsledek. Tytéž podrobnosti určí proveditelnost různých technologií šlechtění rostlin a genetického inženýrství jako cesty k udržitelnému zemědělství (9). Těsné fenotypové párování mezi pastinák přástevník americký populací a populací, jejich jídlo, rostliny, které Berenbaum a Zangerl (4) zjistili, naznačuje, že nepřátelé rostlin může být schopen doladit sami tak rychle a efektivně, aby rostlina obranu, že zemědělství může muset přijmout nějaké podstatné úroveň ztrát plodin jako nevyhnutelné.
poděkování
děkuji May Berenbaum za poskytnutí jejích nezpracovaných dat, takže obr. 1 by mohla být nakreslena a Joy Bergelsonová za to, že mi půjčila použití její fráze ” zákopová válka.”
