4 hovedkomponenter i cytoplasma (med Diagram)

følgende punkter fremhæver de fire hovedkomponenter i cytoplasmaet. Komponenterne er: 1. Jordplasm eller cytoplasmatisk Matrice 2. Organoider eller organeller 3. Indeslutninger eller Ergastiske stoffer 4. Vakuoler.

Cytoplasma: Komponent # 1. Groundplasm eller cytoplasmatisk Matrice:

i lysmikroskopi henviser udtrykket jordplasme til den flydende fraktion af cytoplasma, hvori andre komponenter i protoplasten suspenderes.

i ultrastruktur er grundstof eller cytoplasmatisk matrice defineret som den viskøse, homogene, klare og gennemsigtige flydende del af cytoplasmaet. Det har usædvanlig egenskab at være i stand til både viskøs strømning som en væske og elastiske deformationer som et fast stof.

den cytoplasmatiske matrice nær den ydre membran har en tendens til at være tæt som FAST og kaldes generelt ektoplasma, mens den cytoplasmatiske matrice i det indre af cellen, generelt i flydende tilstand, kaldes endoplasma.

grundplasmen indeholder et stort udvalg af uorganiske salte og ioner samt kulhydrater, proteiner, fedtstoffer og mange andre organiske stoffer, der ligger uden for opløsningsgrænsen for elektronmikroskop. Dette homogene grundstof er stadig en udfordring, fordi den strukturelle verden af atomerne i cytoplasma stadig er ukendt og har brug for udforskning.

Cytoplasma: Komponent # 2. Organoider eller organeller:

en række levende kroppe med bestemte strukturer og funktioner ses suspenderet i cytoplasmaet, der er kendt som organoider eller organeller. Disse organeller er de vigtigste steder for de forskellige cytoplasmatiske aktiviteter. Organellerne er af to typer: nogle beskæftiger sig med de kemiske værker eller metabolisme af cytoplasmaet og de andre beskæftiger sig med de mekaniske værker.

de organeller, der beskæftiger sig med cytoplasmens kemiske værker, er som under:

(i) plastider (kun i plantecellerne),

(ii) mitokondrier,

(iii) Golgi-kompleks,

(iv) ribosomer,

(v) endoplasmatisk retikulum og

(vi) lysosomer, mikrolegemer og peroksysomer.

de andre former for organeller, der beskæftiger sig med cytoplasmens mekaniske værker, er:

(i) mikrotubuli,

(ii) centrosomer (ikke set i cellerne i højere planter),

(iii) Flagella og Cilia.

a. plastiderne:

disse er farvede eller farveløse cytoplasmatiske legemer, der findes i alle planteceller undtagen svampe og prokaryoter. Det er kun på grund af tilstedeværelsen af disse plastider, at plantecellerne er forskelligt farvede.

på farvebasis kan disse plastider grupperes i følgende typer:

(i) leukoplaster eller leukoplaster (farveløs),

(ii) kloroplaster (grøn),

(III) chromoplaster (farvet andet end grøn).

Chromoplasterne er ansvarlige for gule, lyserøde, røde farver på blomster, frugter og unge blade af planter. Leucoplaster kaldes undertiden amyloplaster, hvis de opbevarer stivelse. Amyloplaster findes hovedsageligt i cellerne i opbevaringsorganer, som i kartoffelknolde.

plastiderne er generelt farvede på grund af tilstedeværelsen af flere slags farvestoffer kaldet pigmenter.

nogle vigtige pigmenter og deres respektive farver er angivet nedenfor:

disse pigmenter findes i plastiderne. Der er dog visse pigmenter, såsom anthocyaniner, som ikke findes i plastiderne, men opløses i grundstoffet i cytoplasma. De blå, røde og lyserøde farver på nogle blomster og unge løvblade vises på grund af tilstedeværelsen af anthocyaniner.

Chloroplast er den vigtigste blandt alle plastiderne og er det vigtigste sted for fotosyntese i planteceller. Kloroplasterne har forskellige former og størrelser. I højere planter er de generelt formet som en bikonveks linse og er 4 til 6 pund i diameter og 2 til 3 pund i tykkelse.

deres antal i en celle varierer fra plante til plante og væv til væv. Juvenile celler mangler normalt kloroplaster, men indeholder submikroskopiske kroppe kaldet proplastider, hvorfra kloroplaster udvikler sig, når cellerne modnes. Kloroplasten udvikler sig kun i cellerne udsat for lys.

b. mitokondrier:

der er flere synonyme udtryk for mitokondrier, såsom chondriochonds, chondriomer, mitosomer, chondriosomer og så videre. Det var Kolliker, der observerede granulatlignende strukturer i insektens muskelceller i år 1880. Flemming (1882) kaldte dem fila og senere Altmann (1890) kaldte dem bioplaster.

i 1897 demonstrerede Benda lignende objekter i celler og tildelte navnet mitokondrier til dem. (1914) demonstrerede muligheden for, at mitokondrier beskæftiger sig med en vis metabolisk aktivitet i cellen, og Hogeboom (1948) har vist, at mitokondrier er de vigtigste steder for cellulær respiration. Tilstedeværelsen af mitokondrier i plantecellen blev først påvist af F. Meves i 1904 i Nymphaea.

mitokondrier er næsten til stede i alle aerobe celler. De er fraværende i bakterier, andre prokaryote celler og modne røde blodlegemer fra de multicellulære organismer.

mitokondrierne er afgrænset af to lag enhedsmembraner. Det indre lag invagineres for at danne fingerlignende, pladelignende eller sac-lignende plader i lumen af mitokondrion. Disse folder eller plader kaldes cristae. Rummet mellem de ydre og indre membraner og det centrale rum er fyldt med tyktflydende mitokondriske matricer, der indeholder oksidative stoffer og coensymer.

mitokondrierne er farveløse kroppe, der er vidt fordelt i cytoplasmens grundstof. Disse er let differentieret fra andre cytoplasmatiske komponenter ved farvning proces. De er selektivt farvet af en særlig plet Janus green.

mitokondrierne har forskellige former. De kan være fibrillære, sfæriske, stangformede og ovale, og de kan ændre sig fra en form til en anden afhængigt af cellernes fysiologiske forhold.

mitokondrier måler normalt fra 0,5 liter til 1,0 liter i diam og når en længde på op til 40 liter. De indeholder talrige symptomer, som deltager i Krebs’ cyklus i respirationsprocessen. Fosfatforbindelser med høj energi, såsom adenosindiphosphat (ADP) og adenosintriphosphat (ATP), syntetiseres og opbevares også i mitokondrier.

disse fosfatforbindelser efter nedbrydning frigør en enorm mængde energi, som er nødvendig for færdiggørelsen af mange kemiske processer i cytoplasmaet. Dette er grunden til, at mitokondrier betragtes som” krafthus ” i cellen.

de er de vigtigste, men ikke de eneste steder for iltning, da iltning af nogle forbindelser også finder sted i grundsubstansen af cytoplasma ved hjælp af dem, der er til stede deri (Fig. 1.19).

c. Golgi-kompleks:

denne cytoplasmatiske organel er opkaldt efter dens opdager Golgi. Strukturen blev opdaget i 1898. Golgi-legemerne kaldes også lipochondria. I flere år var der betydelig uenighed om eksistensen af denne organelle. De fleste af de tidlige biologer mente, at det var en artefakt af fikserings-eller farvningsprocedurer.

undersøgelser med fasekontrastmikroskop i begyndelsen af 1940 ‘ erne indikerede også eksistensen af golgi-kroppe. Undersøgelsen af elektronmikrografer af tynde sektioner af celler i 1950 ‘ erne viste endelig uden tvivl eksistensen af golgi-kroppe i alle celler af eukaryoter. Golgi-apparatet findes ikke i prokaryoterne.

de elektronmikroskopiske undersøgelser har afsløret, at denne organelle består af en række kompakt grupperede glatte konturerede membranbegrænsede vesikler med variable former og dimensioner og variabelt antal små vakuoler .

membranerne i golgi-komplekset er af lipoproteiner. Golgi-kompleksets funktioner er opbevaring af proteiner og proteiner og sekretion af mange vigtige materialer, herunder cellevægsmaterialer.

d. endoplasmatisk retikulum:

udtrykket “endoplasmatisk retikulum” blev introduceret af Porter og Kallman (1952). Ved brug af ultratynde sektioner og forbedrede fikseringsteknikker udviklet af Palade og Porter (1954) blev det endelig erkendt, at det endoplasmatiske retikulum præsenterede hulrum med en lang række former og dimensioner omgivet af membraner.

det endoplasmatiske retikulum findes næsten universelt i eukaryote celler. Det mangler i de bakterielle og myksofysiske celler. Det er et system eller netværk af sammenkoblede membranbundne fine tubuli kaldet canaliculae (Fig. 1.20). Det er klart, endoplasmatisk retikulum (ER) er et hult system.

nogle gange ser det ud som et kontinuerligt system, der er forbundet på den ene side til plasmamembranen og på den anden side til den nukleare indhylling. Denne kontinuitet kan ikke genkendes i de tynde sektioner af cellen. Membranerne i endoplasmatisk retikulum er besat med et enkelt lag af uigennemsigtige partikler af ribonukleoprotein kaldet ribosomerne.

det endoplasmatiske retikulum i visse områder af cellen kan være blottet for ribosompartikler.

e. Funktion:

funktionerne i endoplasmatisk retikulum forstås stadig ikke perfekt. Det kanaliculae af endoplasmatisk retikulum tjener sandsynligvis som system til transport af råmaterialer fra cytoplasmatisk miljø til det fermatiske maskineri placeret i mitokondrier og andre steder i cellen, og de tilvejebringer også veje til diffusion af metabolitter gennem cellen.

canaliculae fungerer som kanaler til transport af sekretoriske produkter. Palade (1956) har observeret sekretoriske granuler i hulrummet i det endoplasmatiske retikulum.

forskellige sekretoriske granulater af granulært endoplasmatisk retikulum transporteres til andre organeller som følger:

granulært er-larrus-agranulært er-Larus-cistemae af Golgibody-Larras-sekretoriske granulater

det endoplarmiske retikulum fungerer som ultrastrukturel skeletramme i cellen. Det endoplasmatiske retikulum giver øget overflade til de forskellige aktiviteter. Den indeholder mange forskellige metabolske reaktioner.

f. mikrosomer:

mikrosomerne er speciel type organeller i cytoplasmaet, der beskrives som små vesikler afgrænset af tynde overflademembraner af lipoproteiner imprægneret med små ribosompartikler. Disse formodes at have udviklet sig, når canaliculae af ergastoplasma er opdelt i små kugler.

mikrosomerne ligger spredt i cytoplasmaet. Disse RNA-rige kroppe er de vigtigste steder for proteinsyntese, og deres membraner er involveret i steroidsyntesen.

g. lysosomer, Mikrolegemer og Peroksysomer:

i den cytoplasmatiske matrice af dyreceller findes forskellige formede legemer, som normalt afgrænses af en enkelt overflademembran og indeholder hydrolytiske stoffer. Disse kaldes lysosomer (Fig. 1.19). Lysosomer blev først rapporteret af de Duve i 1955.

i 1964 demonstrerede P. Matile forekomsten af lysosomer i svampen Neurospora. Lysosomerne stammer fra golgi-komplekset. Lysosomerne er lytiske og er involveret i fordøjelsen af intracellulære stoffer.

lysosommembranens funktion er at adskille de hydrolytiske ensymer fra andre dele af cellen og således beskytte cellen mod selvfordøjelse. Når cellerne bliver døde, frigiver lysosomerne deres celler, som hurtigt fordøjer cellen. Lysosomer af planteceller er membranbundne lagergranuler, der indeholder en række hydrolytiske stoffer, og de består af sphaerosomer, aleuronkorn og vakuoler.

h. Mikrolegemer:

i grundenplasme af mange celler findes sfæriske eller ovoide membranbundne legemer af variabel størrelse, 0,2-1.5 meter i diameter, som kaldes mikrolegemer. Disse organer er omgivet af enkelt enhed membran og indeholder tætte eller krystallinske materialer, matricen. For nylig har de vist sig at indeholde f.eks. katalaser, iltmidler og f. eks. til metabolisering af brintoverilte.

i. ribosomer:

i cellens cytoplasma forekommer der partikler sammensat af ribonukleinsyre (RNA) og proteiner. Disse kaldes ribosomer. Disse partikler forekommer frit i cytoplasmaet og forbliver også bundet med membranen i endoplasmatisk retikulum.

ribosomernes størrelser varierer noget, idet de er ca.150 kg i bakterier, kloroplaster og mitokondrier og 140-200 kg i cytoplasmaet i de eukaryote plante-og dyreceller. Hvert ribosome består af to underenheder; en mindre underenhed, kaldet 40S underenhed og en større underenhed kaldet 60s underenhed.

ribosomerne forbliver fastgjort med membranen af endoplasmatisk retikulum af den større underenhed. Den mindre underenhed forbliver fastgjort til den større underenhed, der danner en hættelignende struktur. Ribosomerne er de vigtigste steder 3f proteinsyntese.

j. Mikrotubuli:

mikrotubuli og cytoplasmatiske filamenter er for nylig blevet opdaget i cytoplasmaet i en lang række både plante-og dyreceller, og derfor kan de nu betragtes som den universelle komponent i eukaryote celler. Cytoplasmatiske filamenter er Stænger af ubestemt længde og 40-50 liter i tykkelse. Sådanne filamenter observeres i de fleste af de udifferentierede planteceller.

det filamentøse system udgør formodentlig en del af mekaniske maskiner, der omdanner kemisk energi til arbejde og således skaber den hurtige cytoplasmatiske streaming og giver styrke. De er lige og ubestemt i længden og har et hult udseende. Hver mikrotubuli er et aggregat på omkring 10 til 14 langsgående mikrofilamenter (Fig. 1.21).

det er også muligt, at de underenheder, der er ansvarlige for dannelsen af de cytoplasmatiske filamenter, kan aggregeres på en sådan måde, at de danner mikrotubuli direkte uden først at danne mikrofilamenter. Elektronmikroskopisk undersøgelse har kastet meget lys på strukturen af disse cytoplasmatiske tubuli.

de adskiller sig fra andre rørformede strukturer, såsom endoplasmatisk retikulum, golgi-kroppe. Mikrotubuli er omkring 200 Liter til 270 liter i udvendig diameter med en elektrontæt væg på omkring 50 Til 70 liter tyk. De findes i roterende tilstand. De er til stede i kernespindel, kinetosomer og cilia.

således synes mikrotubuli ligesom filamenter at være involveret i bevægelsesmaskineriet. Disse tubuli spiller også en vigtig rolle i at opretholde cellens form. Ligesom filamenter udgør mikrotubuli således den del af cytoskelet i den cytoplasmatiske matrice. De andre funktioner i disse tubuli er endnu ikke opdaget.

k. centrosom:

i cellerne i nogle lavere planter og alle dyr forekommer der udstrålende struktur i cytoplasmaet meget tæt på kernen. Det kaldes centrosom. Udtrykket centrosom blev opfundet af T. Boveri i 1888. Den består af udstrålende system, aster-eller astralstrålerne og et par granuler, centriolerne eller diplosomerne (Fig. 1.19).

centriolerne er uafhængige selvduplikerende kroppe, 300-500 m liter i længden og 150 m liter til 160 m liter i diameter. De danner 90 liter vinkel med hinanden. Ultrastrukturen i en celle afslører, at centriolen er en lille tøndeformet cylinder, der består af jævnt fordelte ni langsgående orienterede tripletter af rodlets eller fibriller indlejret i tæt amorf matrice.

den ene ende af centriol ser ud til at være lukket, mens den anden ende er åben.

den inderste enhed af hver triplet er betegnet subfibril A og de to andre subfibril B og C. alle de tre underfibriller har mikrotubuli en tæt kant og et mindre tæt center, der giver dem hult udseende. Faktisk er det ikke blevet fastslået, om de er rør eller faste fibre med en tæt bark og let interiør.

Subfibrils A af de ni trillinger er ensartet fordelt på omkredsen af en cirkel omkring 150 m liter i diameter, og hver triplet er skråtstillet, så en linje gennem centrene af dens underenheder danner en vinkel på omkring 30 liter med en tangent til denne cirkel ved midtpunktet af subfibril A.

arrangementet af fibriller i væggen af centriol ligner således sættet af drivmidlerne i et pyroteknisk pinhjul. Subfibril A er forsynet med to korte divergerende arme. Den ene af de to arme, rettet indad langs en radius, har den frie ende, der peger mod midten af centriolen, og den anden arm, rettet udad, forbinder A med subfibril C i den næste triplet.

de successive tripletter er således forbundet sammen, subfibril A Fig C, omkring omkredsen af centriol ved en række slanke lineære tætheder (Fig. 1.22).

det indre af centriolen er normalt fyldt med en homogen cytoplasma med lav densitet, men kan indeholde et eller flere små tætte granulater. Nogle gange udstråler fibrøse arme eller mikrotubuli også fra dem. I nogle celletyper indsættes to eller flere pericentriolære strukturer eller satellitter omkring centriolen. Disse har forskellige former.

for nylig er tilstedeværelsen af DNA og RNA blevet bemærket i centrioler. Sandsynligvis opnås informationen til syntese af centrioler fra en lille DNA-indeholdende enhed med en vægt på ca. 2 gange 10-16 gm.

l. funktion:

centrosom udfører mekanisk funktion i cellen. Før starten af nuklear opdeling deler centrosomet sig i to. To centrosomer migrerer til de to modsatte poler i kernen, hvor de er involveret i dannelsen af mitotisk apparat og styrer adskillelsen af kromosomer under nuklear opdeling.

m. flageller og cilier:

cilia og flagella slår hurtigt, og kontraktile filamentøse processer kommer ud fra cytoplasmaet. For nylig er de blevet undersøgt med elektronmikroskop, og det har vist sig, at cilia og flagella i hele plante-og dyreriget viser identiske strukturer.

Cilia er defineret som lange cylindriske processer tilspidset ved spidsen og sammensat af et aksialt filamentkompleks indlejret i en matrice og indesluttet i en ciliærmembran, der er kontinuerlig ved basen med korrekt cellemembran.

selvom der ikke er nogen grundlæggende strukturel forskel mellem cilia og flagella, kan begge dog skelnes fra hinanden ved følgende funktioner:

(i) flagella er få i antal i hver celle, men cilia er mange i antal pr.celle.

(ii) flagellaen er lang i forhold til cellens størrelse, mens cilierne er små. Akslen på cilium er 0,2-0,25 liter i diameter og 5 til 10 liter. lang. Flagella spænder fra denne længde opad til 150 liter eller mere.

(iii) flagellaen slår uafhængigt og udviser bølgende bevægelse, mens cilia har tendens til at slå i koordinerede rytmer og bevæge sig i et fejende eller pendulært slag.

flagella og cilia har ‘aksialfiberkompleks’ bestående af et konstant antal indre fibriller eller mikrotubuli, det vil sige 11, hvoraf to er i midten og ni jævnt fordelte mikrofibriller forbliver arrangeret omkring de to centrale fibriller (9 + 2). Disse elleve fibriller forbliver indlejret i matricen med flydende konsistens og indesluttet i en enhedsmembran med en tykkelse på 90 liter (Fig. 1.23).

de to centrale fibriller i aksialfiberkomplekset er i singlettilstand. De er omtrent cirkulære i tværsnit, 240 A i diameter og omkring 360 A fra centrum til centrum. De er omsluttet af central kappe, som viser spiralsammensætning i længdesnit (Fig. 1.24). De har rørformet udseende med tættere ydre region og lys central kerne.

de ni perifere fibriller adskiller sig fra de to centrale fibriller ved at være dubletter (dvs.hver sammensat af to underfibriller). De måler cirka 38 A ved 260 A i tværsnit. Den ene subfibril af hver dublet er betegnet som subfibril A og den anden som subfibril B.

subfibril A har en cirkulær profil, mens subfibril B er crescentrisk og deler en sektor af væggen af subfibril A. Den buede septum mellem de to er således en del af væggen af subfibril A og er konveks mod subfibril B. Subfibril B uafhængig af subfibril Prish ville ikke være en komplet tubule (Fig. 1.24 og 1.25).

subfibril a bærer 2 korte arme, der rager mod subfibril B i den næste dublet. Gibbons demonstrerede, at disse arme er sammensat af proteiner, som han kaldte dynein, der ser ud til at være involveret i produktionen af mekanisk arbejde. Det indre af subfibril A i cilia af nogle celletyper forekommer mørkere end subfibril B.

de ciliære fibriller eller tubuli og de cytoplasmatiske mikrotubuli er ens i udseende og dimension og ligesom cytoplasmatiske mikrotubuli ciliære mikrotubuli er sammensat af nogle 10-14 cytoplasmatiske filamenter. Det mikrotubulære kompleks i både cilia og flagella slutter ved sin base i en basal krop eller basal krop, som er en hul cylinder med samme struktur som en centriole.

de basale kroppe af cilia og flagella antages at opstå ved reduplikation af centrioler. Måden for reduplikation af centriol er slet ikke kendt, men ligesom reduplikationsmåden for kromosomer bevæger centriolerne sig mod cellens overflademembran og danner de basale legemer eller kinetosomer, som igen giver anledning til cilia eller flagella.

de basale granulater, der ligger ved bunden af cilia eller flagella, er også i stand til at opdele i to, og hvert dattergranulat er i stand til at producere en ny cilium eller flagellum alt efter tilfældet.

ciliumets arkitektur er tæt forbundet med ciliary beat. Retningen af ciliary beat er vinkelret på en linje, der forbinder de to centrale rør.

Cytoplasma: Komponent # 3. Ergastiske stoffer eller cytoplasmatiske indeslutninger:

i cytoplasmens grundstof ses mange ikke-levende kroppe kaldet cytoplasmatiske indeslutninger. Disse stoffer dannes som et resultat af metabolisme og akkumuleres i form af granuler eller krystaller som for eksempel calciumcarbonat, calciumoksalat, stivelseskorn, proteiner, pigmenter, tannin, harpikser og oliedråber.

Cytoplasma: Komponent # 4. Vacuole:

i cytoplasmens grundstof kan man se en eller flere vakuoler ud over de levende komponenter. Det kan diskuteres, om en vakuol skal behandles som en celleorganel. Vakuolerne har vakuolære membraner eller tonoplaster og er fyldt med vakuolær saft.

det er stadig et åbent spørgsmål, om vakuoler afgrænses af en membran eller en cytoplasmatisk grænseflade. Nogle vakuoler ser ud til at repræsentere glatte vægge vesikler dannet af endoplasmatisk retikulum og har fibrillære forlængelser, dvs., bidrager det endoplasmatiske retikulum til membranerne af vakuoler.

denne opfattelse blev stillet spørgsmålstegn ved den begrundelse, at vakuoler mangler kontinuitet med enten endoplasmatisk retikulum eller kernemembran.

den anden tankegang hævder, at vakuolerne stammer fra golgi-apparater. Den vakuolære udvikling i cellerne i bygskydspidsen understøtter den anden visning. Vakuolerne vinder i volumen ved simpel fusion af mindre.

Mollenhauer og hans medarbejdere (1961) foreslår på den anden side en anden type vakuolær udvikling i cellerne i rodhætten. Golgi-apparatet i disse celler har vist sig at producere små vesikler, der tjener til at transportere materialet til periferien af cellen. Vakuolens materiale efter disposition går ind i sammensætningen af cellevæggen, mens den vakuolære membran smelter sammen med plasmamembranen.

vakuolerne er af almindelig forekomst i cellerne hos både planter og dyr. I nogle primitive encellede organismer indeholder vakuolerne fødepartikler, derfor kaldes de madvakuoler. Disse hulrum har en særlig egenskab ved sammentrækning og ekspansion.

de pumper den overskydende mængde vand og affaldsprodukter ud af cytoplasma og opretholder således det bestemte indre tryk i cellen. Den flydende del af vakuolen, den såkaldte vakuolære saft, er aldrig et levende stof. Det er en vandig opløsning af opløseligt affald, herunder pigmenter, sukkerarter, urinsyre osv.