Cladoselache

Cladoselache Fossil rækkevidde: Devonian
kunstnerens gengivelse af Cladoselache.
videnskabelig klassifikation
Bestil:	Cladoselachiformes
familie:	Cladoselachidae
Slægt:	Cladoselache
Art:	C. clarkii C. elegans C. fyleri C. kepleri C. magnificus C. mirabilis C. nymani C. pattersoni

Cladoselache er en slægt af uddød haj, der først dukkede op i Devonian-perioden. Cladoselache var kendetegnet ved bredbaserede parrede finner, en kort stout knoglet rygsøjle forud for den første af de to rygfinner og en stor lunate halefinne. Ofte citeret som blandt de bedst kendte, tidligste og/eller mest primitive af de tidlige chondrichthyans (bruskfisk inklusive moderne kimæroider, hajer og stråler), Cladoselache synes nu dårligt defineret og dårligt diagnosticeret. De fleste af de bedste fossile eksemplarer af Cladoselache er fra Upper Devonian Cleveland Shales og inkluderer komplette individer på omkring 1 m (3,3 fod) i længden. Flere af disse har mineraliserede spor af blødt væv, herunder meget af den overfladiske kæbe og gill muskulatur, og endda tilsyneladende spor af indre organer såsom nyrerne.

tandprotesen består af små tricuspid tænder, hvor den centrale cusp er størst; kroppen er for det meste nøgen bortset fra sammensatte skalaer på hovedet og finnerne. Ingen eksemplarer af Cladoselache vides at have klemmer—kønsorganerne hos hankondrichthyans, der bruges til intern befrugtning (ellers bevaret som skeletstænger, der strækker sig fra bagsiden af bagsættet med parrede finner).

denne primitive haj voksede til at være op til 6 fod (1,8 m) lang og strejfede rundt i oceanerne i Nordamerika. Det er kendt for at være et hurtigt bevægende og ret smidigt rovdyr på grund af dets strømlinede krop og dybe gaffelhale. Cladoselache er en af de mest kendte af de tidlige hajer til dels til de velbevarede fossiler, der blev opdaget på ‘Cleveland Shale’ på den sydlige bred af Erie-søen. Ud over skeletet var fossilerne så velbevarede, at de indeholdt spor af hud, muskelfibre og indre organer, såsom nyrerne.

udseende

forskere fandt ud af, at Cladoselache udviste flere anatomiske træk, der er eksklusive for moderne hajer. Denne fisk havde en meget strømlinet kropsstruktur og voksede op til 2 meter (6,5 fod) i længden. Det havde fem gællespalter og var udstyret med alle de samme finner, med undtagelse af en gatfinne, som moderne hajer. Den havde en langstrakt snude og en terminal mund foran på hovedet. Det havde også stærke rygsøjler sammensat af dentin og emalje, der var placeret foran de to rygfinner. Placeringen af disse rygsøjler indikerer, at de fungerede til at skære vand foran rygfinnen, hvilket gør svømning lettere og hurtigere. Disse rygstrukturer blev mere almindelige i senere hajer og findes stadig i nogle arter i dag. Cladoselache havde store brystfinner og en heterocercal eller asymmetrisk halestruktur, med toppen var større end bunden, Dette antyder, at det var en fremragende svømmer og meget manøvrerbar. Dette ligner de moderne hajer i familien Lamnidae, en gruppe, der inkluderer den hvide haj og makos, som er to af de mest effektive svømmere af alle pelagiske hajarter. Rester af fisk forstenet slugt hul, hale først er tegn på denne tidlige hajer hastighed og smidighed. Tænderne på Cladoselache viste også ligheder i struktur med moderne hajer. De havde en lav rod og en krone med en central cusp flankeret af to mindre cusps, designet til at bytte på små fisk. I modsætning til de fleste moderne og gamle hajer, Cladoselache var næsten fuldstændig blottet for skalaer, med undtagelse af et par cusped skalaer på kanterne af finner, mund og øjne. Et særligt kendetegn ved Cladoselache, der var usædvanligt for en haj på den tid, var, at den mangler klemmer. Claspers er organ, der overfører sæd under copulation. Disse strukturer var til stede på de fleste tidlige hajer, herunder fremmedhad, og tydeligt på alle moderne hajarter. Også Cladoselache havde en kæbe, der var smeltet sammen med kraniet under snuden og øjet. Moderne hajer har en hængslet kæbe, der er forbundet kraniet gennem flere serier af ledbånd. Den seneste fossil af Cladoselache har fået forskere til at tro, at den uddøde for omkring 250 millioner år siden.

Cladoselache udviste en ekstraordinær kombination af afledte og forfædres egenskaber. Det har anatomiske træk svarende til de nuværende makrelhajer af familien Lamnidae. I sammenligning med forfædres hajer havde Cladoselache en kort, afrundet snude, der havde en terminal mundåbning foran på kraniet. Det havde en meget svag kæbeforbindelse sammenlignet med moderne hajer, men det kompenserede med meget stærke kæbelukkende muskler. Dens tænder var multi-cusped og glatte kanter, hvilket gjorde dem egnede til at gribe, men ikke rive eller tygge. Cladoselache greb derfor sandsynligvis bytte ved halen og slugte det hele. Dens robuste, men lette finnespidser var sammensat af dentin og emalje. Det var også kort og lignede en knivlignende struktur, der var placeret foran rygfinnerne. Disse anatomiske træk gjorde svømning lettere og hurtigere. I modsætning til de fleste hajer var Cladoselache næsten fuldstændig blottet for skalaer med undtagelse af små cusped skalaer på kanterne af finnerne, munden og omkring øjnene det. Det havde også kraftige køl, der strakte sig ud på siden af halestænglen og en semilunat halefinne, med den overlegne lap omtrent samme størrelse som den underordnede. Denne kombination hjalp med sin hastighed og smidighed, som var nyttig, når man forsøgte at svømme sin rovdyr den stærkt pansrede 15 fods lange fisk Dunkleosteus.

den høje aspektforhold (høj og smal) hale er som kun en delmængde af Paleosoiske hajer, som alle har en transformeret strækning af rygsøjlen, der understøtter den øvre lob, men dette er langt fra primitivt og helt fraværende fra de fleste samtidige chondrichthyan og nonchondrichthyan fisk. Brystfinnerne er bemærkelsesværdigt store for den samlede kropsstørrelse og understøttes af en række brede straplike brusk—hvoraf de fleste strækker sig direkte fra skulderbæltet. Dette mønster blev engang betragtet som primitivt, fordi det lignede en hypotese arketypisk finnetilstand (den kontinuerlige laterale finfold-model), som der nu er lidt fossil og embryologisk støtte til. Sammenligninger med parrede finner blandt andre tidlige fisk fremhæver nu det cladoselachiske mønster som usædvanligt. Braincase (neurocranium) er kun kendt i omrids; det er særligt bredt, selv om dette kan skyldes postmortem kompression.

Paleobiologi

få andre aspekter af paleobiologi af Cladoselache er kendt. Cleveland skifer blev deponeret i et lavt indre hav, der dækker det, der nu er nordøstlige Ohio. Cladoselache var sandsynligvis et mellemstort pelagisk medlem af faunaen, dværget af store arthrodire placoderms (såsom Dunkleosteus) kendt fra de samme fossile lokaliteter. Maveindholdet i Cladoselache inkluderer de intakte rester af små strålefinnede (actinopterygian) fisk (Kentuckia), konserveret med hoveder rettet mod fronten af det omsluttende tarmspor. Denne sjældne detalje fra en fossil fisk antyder, at de (det strålefinnede bytte) blev opslugt bagfra, hale-først, hvilket antyder, at Cladoselache i dette tilfælde opførte sig som et aktivt rovdyr.

Cleveland Shale

‘Cleveland Shale’ på den sydlige bred af Erie-søen har givet paleontologer nogle af de mest bemærkelsesværdige – og heldige – geologiske ulykker nogensinde: cirka 100 eksemplarer af en 370 millioner år gammel, 4 fods (1,2 meter) lang haj kaldet Cladoselache, hvoraf nogle er så udsøgt bevarede, at ikke kun tænder og finner, men også kæber, crania, ryghvirvler, muskelfibre og endda nyretubuli kan ses i varierende grad.

fodringsvaner

Cladoselache var en rovhaj, og de velbevarede fossiler, der blev fundet på Cleveland-skiferen, afslørede en betydelig mængde med hensyn til dens spisevaner. Inden for tarmen af de fleste Cladoselache fossiler var rester af deres maveindhold. Disse rester omfattede for det meste små strålefinnede benfisk samt rejerlignende fisk og hagfish-lignende proto-hvirveldyr. Nogle af fiskresterne blev fundet hale først i maven, hvilket indikerer, at Cladoselache var en hurtig og smidig jæger.

disse ekstremt velbevarede Cladoselache-prøver understøtter forestillingen – udledt af haleformen – at det var en hurtigt svømmende jæger. Mange af de fremragende bevarede fossile eksemplarer af Cladoselache udgravet fra Cleveland skifer. Forbavsende, 53 af disse prøver havde identificerbare spor af deres sidste måltid bevaret i deres tarmregioner. Disse gjorde det muligt for Vilhelms at få en vis indsigt i cladoselaches rovvaner. Han fandt ud af, at 65% af de undersøgte prøver havde spist små strålefinnede benfisk, 28% rejerlignende Concavicaris, 9% conodonts (ejendommelige hagfish-lignende proto-hvirveldyr med komplekse, kamlignende tænder), og en prøve havde spist en anden haj. (Disse procentsatser udgør mere end 100, fordi nogle prøver havde spist mere end en slags bytte.)

orienteringen af madvarer i kropshulrummet antyder, at Cladoselache var hurtig nok til at fange sit bytte på finnen. Dens tænder var multi-cusped og glatte kanter, hvilket gjorde dem egnede til at gribe, men ikke rive eller tygge. Cladoselache greb derfor sandsynligvis bytte ved halen og slugte det hele.

der kan have været en anden grund til Cladoselache at vedtage en højhastigheds livsstil. Det delte Devonian seas med Dunkleosteus, en 20 fod (6 meter) lang rovdyr med store tænder og massive, stærkt pansrede kæber.

Bemærk: Cleveland skifer indeholder også fossiliserede rester af Ctenacanthus og Stethacanthus.

reproduktion

et mysterium, der endnu ikke er løst, er dets reproduktionsmetode. En af de mest usædvanlige egenskaber ved Cladoselache var, at den manglede klemmer, som er organer, der er ansvarlige for overførselssædene under reproduktion. Dette er ejendommeligt, da de fleste tidlige hajfossiler viser tegn på klemmer for at bevise, at de blev brugt i den sædvanlige metode til hajgengivelse. En antagelse er, at de udnyttede intern befrugtning, men dette er kun en teori, og virkeligheden er stadig ukendt.

• Cladoselache var noget af en oddball blandt gamle hajer

• J. A. Lang, stigningen af fisk, Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1995
• J. G. Maisey, opdage fossile fisk, Vestpresse, Ny York, 1996

S. E. Bendiks-Algreen, de parrede finner og skulderbælte i Cladoselache, deres morfologi og phyletic betydning, i problems Actuels de Paleontology: Evolution des Vertebres, Colloks International De Centre National de la Recherche Scientifics, no. 218, Red. af J. P. Lehman, s. 111-123, Paris, 1975

• P. Janvier, tidlige hvirveldyr, Videnskabspublikationer, 1996
• R. Chondrichthyes 1: Pernille, vol. 3a af Håndbog for Paleoichthyology, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 1981