Coevolutionære våbenløb: er sejr mulig?
planter kæmper i en krig med raspende, sugende og tyggende insekter, dødbringende vira, svækkende bakterier og kastrerende svampe. Denne krig koster milliarder af dollars i afgrødetab hvert år, hvilket gør undersøgelsen af plante-patogen og plante-planteædende interaktioner til en af de mest betydningsfulde grene af anvendt Biologi (1). Men undersøgelsen af, hvordan planter og deres fjender interagerer, har også inspireret til store fremskridt inden for grundlæggende forskning vedrørende artsinteraktioner, især med hensyn til samspillet mellem evolution og økologi. Særligt indflydelsesrig har været ideen om, at planteædende insekter har drevet udviklingen af planter, og til gengæld har plantetilpasninger til insektangreb stimuleret en diversificering af insekter (2). Denne evolutionære dans mellem insekter og planter er et bredt citeret eksempel på, hvad der generelt kaldes “coevolution”—det vil sige gensidige adaptive genetiske ændringer inden for populationer af interagerende arter, der fungerer som selektive midler for hinanden. Coevolution fascinerer biologer, fordi det antyder et syn på naturen, hvor tætte foreninger mellem arter har formet deres livshistorie og økologier på en måde, der fundamentalt ændrer, hvordan de interagerer. Hvis coevolution er en udbredt og dominerende proces, vil en af menneskehedens mere lumske virkninger på verden sandsynligvis være forstyrrelsen af coevolved systemer.
originale ideer om coevolution blev inspireret af undersøgelser af plante-insekt-og plante-patogen-interaktioner, og dem, der studerer virkningen af sygdomme eller planteædere på planter, indoktrineres uundgåeligt med forestillingen om coevolution. Ironisk nok, selvom coevolution er konceptuelt overbevisende, mangler vi endelige empiriske undersøgelser, der viser, hvordan det virker. Alternative hypoteser for coevolutionens forløb omfatter: (i) eskalerende våbenløb, hvor planter ubarmhjertigt føjer til deres kemiske arsenaler, mens planteetere følger trop med nye mekanismer til at tilsidesætte disse forsvar, (ii) cyklisk udvælgelse, hvor stærkt forsvarede planter foretrækkes i tider, hvor virulente patogener eller planteetere udøver en alvorlig vejafgift, men som gradvist falder i udbredelse på grund af omkostninger forbundet med modstandstræk, når planterne ikke er under angreb, og (iii) en stasis, der medfører ringe evolutionær ændring i hverken planter eller deres Fjender, fordi en mangel på genetisk variation eller tilstedeværelsen af specifikke begrænsninger begrænser mulighederne for evolution.
bortset fra klassisk arbejde, der beskriver gen-for-Gen-interaktioner mellem virulente patogener og resistente plantesorter (3), mangler bevis til støtte for forskellige former for coevolution fra naturlige populationer. Men i en lysende kulmination på næsten 20 års arbejde har Berenbaum og Sangerl (4) samlet et af de mest overbevisende eksempler på coevolution for plante-herbivore-systemer. Planten er vild pastinak, Pastinaca sativa, en introduceret europæisk ukrudt, der nu forekommer i store dele af det østlige Nordamerika i forstyrrede levesteder. Planteæderen er pastinorm, Depressaria pastinacella, som er den dominerende (og faktisk kun) planteæder, der er forbundet med vild pastinak i det meste af Nordamerika. Tidligere arbejde har dokumenteret, at pastinak forsvares mod netorm af furanocoumariner, hvor produktionsniveauerne for individuelle furanocoumarinforbindelser har arv fra 0,54 til 0,62. Men netormene er ikke passive mål for planteforsvaret—de er i stand til at metabolisere disse plantetoksiner med hastigheder med arv, der spænder fra 0,33 til 0,45. At opdage, at furanocoumarinproduktion er arvelig i pastinak, og at furnaocoumarinmetabolisme er arvelig i netorm, afslører naturligvis ikke i sig selv noget om arten af coevolution. Det giver blot bevis for, at coevolution er plausibel. Berenbaum og Sangerl tilføjede yderligere to kritiske oplysninger:
(i) både pastinak og netorm kan grupperes i en af fire fænotypiske klynger, hvor hver klynge svarer til en bestemt blanding af furanocoumariner i tilfælde af planter (bergapten, ksantotoksin, isopimpinellin og sphondin) og en særlig blanding af metaboliske evner hos netormene (dvs.evnen til at metabolisere de fire furanocoumarinforbindelser).
(ii) når man prøver sammenslutninger af planter og deres planteædere fra populationer langs en længdegradient, er der en bemærkelsesværdig matchning af frekvenserne af insektklynger og planteklynger. For eksempel, hvis en plantepopulation har en høj procentdel af en klynge, der er kendetegnet ved høj bergatpinproduktion, ville den tilknyttede planteæderpopulation have en matchende høj procentdel af klyngen svarende til høj bergaptin metabolisme.
korrespondancen mellem plante-og plantelevende populationer i deres relevante kemiske profiler blev påvist ved prøveudtagning af 26 frø fra planter i fire forskellige populationer og analyse for afgiftningsevnen hos 25 netormlarver forbundet med hver pastinakprøve. Mens Fig. 1 angiver tydeligt en” matchning “mellem plante-og planteædende populationer med hensyn til deres furanocoumarinproduktion versus afgiftningsklynger, det afslører ikke, hvor tæt på” perfekt ” denne matchning faktisk er. Hvis vi ser hyppigheden af hver klyngetype blandt planter som en skabelon, der skal matches, vi kan spørge, hvor mange netormlarver der skal skifte deres fænotype-klynge for at få et perfekt match? Når vi analyserer de underliggende data Fig. 1 på denne måde, vi finder ud af, at matchningen næsten er for god til at være sand: i en population skulle kun fem af 25 larver skifte fænotyper for at få et perfekt match, i den anden population skulle fire af 25 larver være en anden fænotype, og i den tredje population skulle en utrolig lav tre af 25 larver er alt, hvad der skal være i forskellige klynger for at få et perfekt match. I betragtning af prøveudtagningens vagaries, dette lave antal “afbrydere”, der kræves for et perfekt match, er ekstraordinære.
bortset fra det mønster, der er tydeligt i Fig. 1, den anden vigtige lektion fra netorm / pastinak-interaktionen er antydningen af cykelvalg som en nøgle til den coevolutionære interaktion. De forskellige populationer vist i Fig. 1 hver viser forskellige frekvenser af furanocoumarin-klynger med forslag om en geografisk varierende cykling af udvælgelse, hver population lidt ude af fase med hinanden. Alternative forklaringer på polymorfismerne i planteforsvar og insektmodtilpasninger ser ikke ud til at passe til fakta. For eksempel er der ingen klare miljøgradienter, der ligger til grund for den geografiske variation i fænotypefrekvenser, og tilfældige grundlæggereffekter synes en usandsynlig forklaring, fordi alle fænotyper har tendens til at være til stede på alle steder (uden at nogen går tabt af genetisk drift). Men mens dataene i Fig. 1 er i overensstemmelse med en hypotese om cyklisk selektion, er der ingen direkte beviser til støtte for denne model af coevolution. En ingrediens i den cykliske selektionshypotese, der er absolut nødvendig, er tilstedeværelsen af en “omkostning” forbundet med modstand eller “defensive” træk. Hvis der ikke var nogen omkostninger for modstand, ville alle planter gennem tiden komme til at besidde gavnlige modstandsegenskaber (og vi ville ikke se den enorme mangfoldighed af defensive niveauer, der er tydelige i Fig. 1). Begrebet omkostninger og begrænsninger er kritisk, når der foreslås en mekanistisk model for coevolution, og det er faktisk umuligt at forudsige forløbet af coevolution uden en klar hypotese om disse omkostninger og begrænsninger. Mens omkostningerne ved modstandstræk i planter antages bredt, er data vedrørende deres frekvens og styrke ikke så overbevisende. Da Bergelson og Purrington (5) gennemgik eksperimenter med det formål at opdage omkostningerne ved modstandstræk, rapporterede de omkostninger, der var overraskende beskedne til ikke-eksisterende (Fig. 2). Det er klart, at omkostninger i disse coevolutionære våbenkapløb ikke er en simpel sag, hvilket får Bergelson og Purrington (6) til at gennemføre eksperimenter, der antyder, at omkostningerne forbundet med modstand ændres væsentligt af miljøbelastning.
størrelsen af resistensomkostninger målt som biomassen af næsten isogene linjer af planter med resistensegenskaber divideret med biomasse af samme linjer, der mangler resistensegenskaben; disse målinger foretages i fravær af stressmidlet forbedret af resistensegenskaben. Ingen omkostninger er repræsenteret af en værdi, der er lig med eller højere end 1,0, mens tilstedeværelsen af en pris er angivet med en værdi mindre end 1,0, hvor størrelsen af omkostningerne er proportional med hvor meget under 1,0 værdien er. Data udvindes fra Bergelson og Purringtons tabel 3 i ref. 5.
undersøgelser af naturlige populationer af planter og deres fjender intime et billede af coevolution, hvor, i stedet for eskalerende våbenløb, der kan være en standoff—en slags skyttegravskrig med fremskridt og tilbagetrækninger—alt sammen formidlet af de komplekse omkostninger forbundet med enten modstandstræk eller virulensegenskaber. Hvorvidt denne ide kan underbygges eller ej, skal stadig ses og vil kræve både forskning på molekylært niveau og forskning, der peger på de mekanismer, der ligger til grund for de omkostninger, der lider af resistente planter i fravær af dets patogen eller planteæder. Som nævnt ovenfor, hvis coevolution er en potent kraft, bør nye foreninger mellem arter afvige fundamentalt i deres karakter på grund af manglende evolutionær historie. Fordi mennesker i stigende grad skaber nye sammenhænge mellem arter, er det vigtigt, at vi forstår, om fraværet af en mulighed for coevolution forværrer de mange miljørisici forbundet med eksotiske arter og biologiske invasioner.
matchningen af planteædere til deres madplanter fremgår af Fig. 1 forskygger et velkendt problem inden for landbrug og planteavl. Patogen-og plantelevende populationer indeholder så meget genetisk variation, at nye afgrødesorter opdrættet for modstandsattributter, til sidst ender med at vælge “matchede” fjendens populationer, der har modtilpasninger, der er i stand til at tilsidesætte planteforsvarene. En stor udfordring for bæredygtigt landbrug er udformningen af strategier til at modvirke patogen og planteæderudvikling. I landbruget er der ingen coevolution i traditionel forstand, fordi den genetiske sammensætning af afgrødepopulationer bestemmes af mennesker (gennem avlsprogrammer og mønstre for frøfordeling). De centrale spørgsmål, der opstår ved undersøgelser af naturlige plante-insekt-eller plantepatogenssystemer, er imidlertid også centrale spørgsmål i landbruget. For eksempel søger planteopdrættere modstandstræk, der ikke medfører reduktioner i afgrødeudbyttet. Mere genialt søger planteopdrættere modstandstræk, for hvilke herbivore eller patogen modforanstaltninger sandsynligvis vil udvinde store omkostninger fra disse fjender, hvilket ville gøre udviklingen af virulens en langsommere og mindre sikker proces (7). Tilsvarende er populationsstrukturen for afgrødeskadedyr vigtig at vide, fordi denne struktur dikterer den rumlige skala, hvor vi kan forvente, at planteædere og patogener tilpasser sig forskellige sorter (8). Mængden af mangfoldighed i patogenpopulationer inden for et meget lille område kan være svimlende, med nedslående konsekvenser for udviklingen af holdbar resistens i afgrøder. For eksempel, indsamling fra kun to nærliggende planteskoler i Filippinerne, blev seks forskellige slægter af svampepatogenet ris blast identificeret (7). Når 19 forskellige rissorter blev udsat for disse svampelinjer, var kun tre af sorterne resistente over for alle seks slægter (Fig. 3). Man kan let forestille sig, at hvis riseksplosionen blev opsamlet fra et par flere steder, ville yderligere sygdomslinjer være blevet afdækket, hvilket ville have været virulent for disse tre tilsyneladende resistente rissorter. Denne genetiske variation er det problem, som afgrødeopdrættere står overfor: en enorm mangfoldighed i patogener og plantelevende dyr, så virulensegenskaber, der tilsidesætter næsten enhver plantebestandighedsfaktor, allerede er til stede et eller andet sted, og sådanne ubetydelige omkostninger for disse virulensegenskaber, at de ikke let forsvinder fra patogen-eller plantelevende populationer i fravær af selektion, der favoriserer virulens (9).
Modstandsspektre for 19 ris cultivar linjer testet mod seks ris blast slægter isoleret fra to nærliggende planteskoler i Filippinerne. Sort repræsenterer resistent og hvid repræsenterer modtagelig, så kun solide sorte rækker er modstandsdygtige over for alle seks eksplosionslinjer. Tallet er afledt af data præsenteret i tabel 16.4 i ref. 7.
uanset om coevolution involverer et eskalerende våbenkapløb eller fremskridt og tilbagetrækninger af skyttegravskrig i form af cyklisk udvælgelse, detaljerne i befolkningsstruktur og omkostninger til modstands-eller virulensegenskaber kan forventes at styre resultatet. Disse samme detaljer vil bestemme gennemførligheden af forskellige planteforædlings-og genteknologiteknologier som veje mod bæredygtigt landbrug (9). Den stramme fænotypiske matchning mellem pastinatormpopulationer og populationer af deres fødevareplanter, som Berenbaum og Sangerl (4) har opdaget, indikerer, at planternes fjender muligvis er i stand til at finjustere sig så hurtigt og effektivt til planteforsvar, at landbruget måske bare må acceptere et betydeligt niveau af afgrødetab som uundgåeligt.
anerkendelser
jeg takker May Berenbaum for at have leveret hendes rådata, så Fig. 1 kunne trækkes og glæde Bergelson for at låne mig brugen af hendes sætning “skyttegravskrig.”
