Nerveledning-elektrokardiogrammer /fysik

elektriske strømme i det meget komplekse system med milliarder af nerver i vores krop giver os mulighed for at fornemme verden, kontrollere dele af vores krop og tænke. Disse er repræsentative for de tre hovedfunktioner af nerver. For det første bærer nerver beskeder fra vores sanseorganer og andre til centralnervesystemet, der består af hjernen og rygmarven. For det andet bærer nerver beskeder fra centralnervesystemet til muskler og andre organer. For det tredje transmitterer og behandler nerver signaler i centralnervesystemet. Det store antal nerveceller og det utroligt større antal forbindelser mellem dem gør dette system til det subtile vidunder, at det er. Nerveledning er en generel betegnelse for elektriske signaler, der bæres af nerveceller. Det er et aspekt af bioelektricitet, eller elektriske effekter i og skabt af biologiske systemer. Nerveceller, korrekt kaldet neuroner, ser anderledes ud end andre celler—de har tendrils, nogle af dem mange centimeter lange, der forbinder dem med andre celler. (Se Figur 1.) Signaler ankommer til cellelegemet på tværs af synapser eller gennem dendritter, der stimulerer neuronen til at generere sit eget signal, sendt langs sin lange akson til andre nerve-eller muskelceller. Signaler kan komme fra mange andre steder og overføres til endnu andre, hvilket konditionerer synapserne ved brug, hvilket giver systemet dets kompleksitet og dets evne til at lære.

figuren beskriver en neuron. Neuronen har en cellelegeme med en kerne i midten repræsenteret af en cirkel. Cellelegemet er omgivet af mange tynde, forgrenede fremspring kaldet dendritter, repræsenteret af båndlignende strukturer. Enderne af nogle af disse dendritter vises forbundet med enderne af dendritter fra en anden neuron ved kryds kaldet synapser. Neuronens cellelegeme har også en lang fremspring kaldet en akson, repræsenteret som et lodret rør, der når nedad og slutter med tynde fremspring inde i en muskelfiber, repræsenteret af en rørformet struktur. Enderne af aksonet kaldes nerveender. Aksonen er dækket af myelinskeder, som hver er en millimeter lang. Myelinskederne adskilles af huller, kaldet knudepunkter af Ranvier, hver af længde nulpunkt nul nul en millimeter.

Figur 1. En neuron med dens dendritter og lange akson. Signaler i form af elektriske strømme når cellelegemet gennem dendritter og på tværs af synapser, hvilket stimulerer neuronen til at generere sit eget signal sendt ned aksonet. Antallet af sammenkoblinger kan være langt større end vist her.

metoden, hvormed disse elektriske strømme genereres og transmitteres, er mere kompleks end den enkle bevægelse af frie ladninger i en leder, men det kan forstås med principper, der allerede er diskuteret i denne tekst. Den vigtigste af disse er Coulomb kraft og diffusion. Figur 2 illustrerer, hvordan en spænding (potentiel forskel) skabes på tværs af cellemembranen i en neuron i hviletilstand. Denne tynde membran adskiller elektrisk neutrale væsker med forskellige koncentrationer af ioner, hvor de vigtigste sorter er Na+, K+ og Cl– (disse er natrium -, kalium-og chlorioner med enkelt plus-eller minusladninger som angivet). Som diskuteret i molekylære Transportfænomener: Diffusion, Osmoseog relaterede processer, frie ioner diffunderer fra et område med høj koncentration til en med lav koncentration. Men cellemembranen er semipermeabel, hvilket betyder, at nogle ioner kan krydse den, mens andre ikke kan. I sin hviletilstand er cellemembranen permeabel for K + og Cl– og uigennemtrængelig for Na+. Diffusion af K+ og Cl– skaber således lagene af positiv og negativ ladning på ydersiden og indersiden af membranen. Coulomb-kraften forhindrer ionerne i at diffundere over i deres helhed. Når ladningslaget er opbygget, forhindrer afstødningen af lignende ladninger mere i at bevæge sig over, og tiltrækningen af i modsætning til ladninger forhindrer mere i at forlade begge sider. Resultatet er to lag ladning lige på membranen, hvor diffusion afbalanceres af Coulomb-kraften. En lille brøkdel af ladningerne bevæger sig over, og væskerne forbliver neutrale (andre ioner er til stede), mens der er skabt en adskillelse af ladning og en spænding over membranen.

den semipermeable membran i en celle er vist med forskellige koncentrationer af kaliumkationer, natriumkationer og chloridanioner i og uden for cellen. Ionerne er repræsenteret af små, farvede cirkler. I sin hviletilstand er cellemembranen permeabel for kalium-og chloridioner, men den er uigennemtrængelig for natriumioner. Ved diffusion rejser kaliumkationer ud af cellen, går gennem cellemembranen og danner et lag med positiv ladning på den ydre overflade af membranen. Ved diffusion går chloridanioner ind i cellen, går gennem cellemembranen og danner et lag af negativ ladning på membranens indre overflade. Som følge heraf oprettes en spænding over cellemembranen. Coulomb-kraften forhindrer alle ioner i at krydse membranen.

figur 2. Den semipermeable membran i en celle har forskellige koncentrationer af ioner inde og ude. Diffusion bevæger K+ og Cl– ionerne i den viste retning, indtil Coulomb-kraften stopper yderligere overførsel. Dette resulterer i et lag af positiv ladning på ydersiden, et lag af negativ ladning på indersiden og dermed en spænding over cellemembranen. Membranen er normalt uigennemtrængelig for Na+.

dette er en grafisk repræsentation af en puls af spænding eller handlingspotentiale inde i en nervecelle. Spændingen i millivolt afbildes langs den lodrette akse, og tiden i millisekunder afbildes langs den vandrette akse. I første omgang, mellem nul og omkring to punkt otte millisekunder, spændingen er en konstant på omkring minus halvfems millivolt, svarende til hviletilstand. Over dette afsnit af grafen viser et vindue et lille tværsnit af cellemembranen med en positivt ladet ydre overflade, en negativt ladet indre overflade og ingen ioner, der bevæger sig over membranen. Mellem to punkt otte og fire punkt to millisekunder, spændingen stiger til en top på halvtreds millivolt, svarende til depolarisering af membranen. Et vindue over dette afsnit viser natriumkationer, der krydser membranen, udefra og inde i cellen, så membranens indre overflade får en positiv ladning, og dens ydre overflade har en negativ ladning. Mellem ca.fire punkt to og ca. fem punkt fem millisekunder falder spændingen til et lavt niveau på ca. minus et hundrede og ti millivolt, svarende til repolarisering af membranen. Et vindue over dette afsnit viser kaliumkationer, der krydser membranen, indefra og uden for cellen, så membranens ydre overflade igen får en positiv ladning, og dens indre overflade har en negativ ladning. Derefter stiger spændingen lidt og går tilbage til en konstant på omkring minus halvfems millivolt, svarende til hviletilstanden. Denne bevægelse af natrium-og kaliumioner over membranen kaldes aktiv transport, og langvarig aktiv transport vises i et vindue over den sidste del af kurven.

figur 3. Et handlingspotentiale er spændingspulsen inde i en nervecelle, der er tegnet her. Det er forårsaget af bevægelser af ioner over cellemembranen som vist. Depolarisering opstår, når en stimulus gør membranen permeabel for Na+ ioner. Repolarisering følger, når membranen igen bliver uigennemtrængelig for Na+, og K+ bevæger sig fra høj til lav koncentration. På lang sigt opretholder aktiv transport langsomt koncentrationsforskellene, men cellen kan skyde hundreder af gange i hurtig rækkefølge uden alvorligt at nedbryde dem.

adskillelsen af ladning skaber en potentiel forskel på 70 til 90 mV på tværs af cellemembranen. Selvom dette er en lille spænding, er det resulterende elektriske felt (E = V/d) på tværs af den eneste 8 nm tykke membran enorm (i størrelsesordenen 11 MV/m!) og har grundlæggende virkninger på dets struktur og permeabilitet. Nu, hvis det ydre af en neuron anses for at være på 0 V, så har interiøret et hvilepotentiale på omkring -90 mV. Sådanne spændinger skabes på tværs af membranerne i næsten alle typer dyreceller, men er størst i nerve-og muskelceller. Faktisk går fuldt ud 25% af den energi, der bruges af celler, til at skabe og opretholde disse potentialer.

elektriske strømme langs cellemembranen skabes af enhver stimulus, der ændrer membranens permeabilitet. Membranen bliver således midlertidigt permeabel for Na+, som derefter skynder sig ind, drevet både af diffusion og Coulomb-kraften. Denne start af Na+ neutraliserer først den indvendige membran eller depolariserer den og gør den derefter lidt positiv. Depolariseringen får membranen til igen at blive uigennemtrængelig for Na+, og bevægelsen af K+ returnerer hurtigt cellen til dens hvilepotentiale eller repolariserer den. Denne sekvens af begivenheder resulterer i en spændingsimpuls, kaldet handlingspotentialet. (Se Figur 3.) Kun små fraktioner af ionerne bevæger sig, så cellen kan skyde mange hundrede gange uden at nedbryde de overskydende koncentrationer af Na+ og K+. Til sidst skal cellen genopfylde disse ioner for at opretholde de koncentrationsforskelle, der skaber bioelektricitet. Denne natrium-kaliumpumpe er et eksempel på aktiv transport, hvor celleenergi bruges til at bevæge ioner over membraner mod diffusionsgradienter og Coulomb-kraften.

handlingspotentialet er en spændingsimpuls et sted på en cellemembran. Hvordan overføres det langs cellemembranen, og især ned ad en akson, som en nerveimpuls? Svaret er, at de skiftende spænding og elektriske felter påvirker permeabiliteten af den tilstødende cellemembran, således at den samme proces finder sted der. Den tilstødende membran depolariserer, påvirker membranen længere nede, og så videre, som illustreret i figur 4. Således udløser handlingspotentialet stimuleret på et sted en nerveimpuls, der bevæger sig langsomt (ca.1 m/s) langs cellemembranen.

figuren beskriver udbredelsen af et handlingspotentiale eller spændingspuls langs en cellemembran. Cellemembranen, repræsenteret af en vandret, blå strimmel, er vist i fem trin, hvor det elektriske signal bevæger sig langs dets længde fra venstre mod højre. Indledningsvis er membranen i hviletilstand med en ensartet fordeling af positive ladninger langs den ydre overflade og negative ladninger langs den indre overflade. En natriumkation vises uden for cellen, og en kaliumkation vises inde i cellen. En lille del af membranen nær den venstre ende modtager en stimulus, hvilket gør den del permeabel for natriumioner. I det andet trin krydser natriumioner membranen i dette område repræsenteret af en hvid åbning i membranen. Ladningsfordelingen i den del af membranen vendes; denne proces kaldes depolarisering. Samtidig stimuleres en tilstødende del af membranen. I tredje fase gennemgår det depolariserede område repolarisering, hvor kaliumioner krydser membranen indefra og uden for cellen. Repolarisering er repræsenteret af en kasse indeholdende små trekanter. Samtidig kommer natriumioner ind i cellen gennem det tilstødende område, der blev stimuleret i anden fase. Når cyklussen gentages, bevæger det elektriske signal sig langs membranen, fra venstre mod højre.

figur 4. En nerveimpuls er udbredelsen af et handlingspotentiale langs en cellemembran. En stimulus forårsager et handlingspotentiale på et sted, hvilket ændrer permeabiliteten af den tilstødende membran og forårsager et handlingspotentiale der. Dette påvirker igen membranen længere nede, så handlingspotentialet bevæger sig langsomt (i elektriske termer) langs cellemembranen. Selvom impulsen skyldes, at Na+ og K+ går over membranen, svarer det til en ladningsbølge, der bevæger sig langs ydersiden og indersiden af membranen.

nogle aksoner, som i Figur 1, er beklædt med myelin, der består af fedtholdige celler. Figur 5 viser et forstørret billede af en akson med myelinskeder, der er karakteristisk adskilt af umyelinerede huller (kaldet knudepunkter af Ranvier). Dette arrangement giver akson en række interessante egenskaber. Da myelin er en isolator, forhindrer det signaler i at hoppe mellem tilstødende nerver (cross talk). Derudover sender de myeliniserede regioner elektriske signaler med en meget høj hastighed, som en almindelig leder eller modstand ville. Der er intet handlingspotentiale i de myeliniserede regioner, så der ikke bruges celleenergi i dem. Der er et IR-signaltab i myelin, men signalet regenereres i hullerne, hvor spændingspulsen udløser handlingspotentialet ved fuld spænding. Så en myelineret akson transmitterer en nerveimpuls hurtigere med mindre energiforbrug og er bedre beskyttet mod krydssnak end en umyelineret. Ikke alle aksoner er myelinerede, så krydssnak og langsom signaloverførsel er et kendetegn ved den normale drift af disse aksoner, en anden variabel i nervesystemet.

degeneration eller ødelæggelse af myelinskederne, der omgiver nervefibrene, forringer signaloverførslen og kan føre til adskillige neurologiske effekter. En af de mest fremtrædende af disse sygdomme kommer fra kroppens eget immunsystem, der angriber myelin i centralnervesystemet—multipel sklerose. MS-symptomer inkluderer træthed, synsproblemer, svaghed i arme og ben, tab af balance og prikken eller følelsesløshed i ens ekstremiteter (neuropati). Det er mere egnet til at ramme yngre voksne, især kvinder. Årsager kan komme fra infektion, miljømæssige eller geografiske påvirkninger eller genetik. I øjeblikket er der ingen kendt kur mod MS.

de fleste dyreceller kan affyre eller skabe deres eget handlingspotentiale. Muskelceller trækker sig sammen, når de fyrer og induceres ofte til at gøre det af en nerveimpuls. Faktisk er nerve-og muskelceller fysiologisk ens, og der er endda hybridceller, såsom i hjertet, der har egenskaber ved både nerver og muskler. Nogle dyr, som den berygtede elektriske ål (se figur 6), bruger muskler ganged, så deres spændinger tilføjer for at skabe et chok, der er stort nok til at bedøve bytte.

figuren beskriver udbredelsen af en nerveimpuls, eller spændingspuls, ned ad en myelineret akson, fra venstre mod højre. Et tværsnit af aksonet er vist som en lang, vandret orienteret rektangulær strimmel med en membran på hver side. Aksonet er dækket af myelinskeder adskilt af huller kendt som knudepunkter i Ranvier. Tre huller vises. Det meste af membranens indre overflade er negativt ladet, og den ydre overflade er positivt ladet. Afstanden til venstre er mærket som depolariseret, hvor ladningsfordelingen langs membranoverfladen vendes. Når spændingsimpulsen bevæger sig fra venstre mod højre gennem det første myeliniserede område, mister den spænding. Mellemrummet i midten, mærket som depolariserende, viser natriumkationer, der krydser membranen udefra til indersiden af aksonet. Dette regenererer spændingspulsen, som fortsætter med at bevæge sig langs aksonen. Det tredje hul er mærket som stadig polariseret, fordi signalet endnu ikke har nået det hul.

figur 5. Forplantning af en nerveimpuls ned ad en myelineret akson, fra venstre mod højre. Signalet bevæger sig meget hurtigt og uden energiindgang i de myeliniserede regioner, men det mister spænding. Det regenereres i hullerne. Signalet bevæger sig hurtigere end i umyelinerede aksoner og er isoleret fra signaler i andre nerver, hvilket begrænser krydssnak.

figur 6. En elektrisk ål bøjer sine muskler for at skabe en spænding, der bedøver bytte. (kredit: chrisbb, Flickr)

fysik

Published by admin

Skriv et svar Annuller svar