Kimære planter – det bedste fra begge verdener

Kimæræg & Chips (venstre Foto) og TomTato (højre foto) planter er transplantater, der involverer nært beslægtede arter. Andre kimærer kan være mulige, hvis podning kan anvendes mere generelt.

foto: THOMPSON & MORGAN

skæring af skuddet af en plante (scion) og sammenføjning eller podning til en anden (grundstammen) har været en praksis for dyrkere i årtusinder. De resulterende kimære organismer har muliggjort formering af frugt og grøntsager med ønskede egenskaber, kontrol af træstørrelse for at lette Frugthøst og konservering af elite vin sorter scions på grundstammer, der er resistente over for phylloksera, et destruktivt insekt. De fleste plantearter vil pode til sig selv, nogle til nært beslægtede arter, men sjældent vil planter med succes pode til fjernere slægtninge (1). På side 698 i dette nummer, Notaguchi et al. (2) identificere en vigtig aktivitet, der fremmer etablering af transplantater mellem tobaksplanten Nicotiana benthamiana og en bred vifte af arter. De viser, at to uforenelige arter kan podes ved hjælp af væv fra N. benthamiana som en interscion. Dette kunne i væsentlig grad udvide kombinationerne af arter, som det er muligt at generere kimærer.

kompatibilitet mellem to arter afhænger af etablering af en vellykket transplantatforening ved de skårne grænser og den udvidede overlevelse af den sammensatte, podede plante. I modsætning til andre kompatible uforenelige interaktioner, såsom anerkendelse af pollen som selv eller ikke-selv af kvindelige blomsterorganer, er der endnu ingen beviser for en specifik genkendelsesmekanisme mellem graftkomponenter. Det er dog kritisk, at cellerne på de skårne overflader begynder at klæbe til hinanden, at cellerne ved grænsen deler sig og vokser, og at vaskulaturen, der kræves til transport af vand, næringsstoffer og langdistancesignalmolekyler fra rødderne til plantens luftdele, forbindes igen (1). Notaguchi et al. implicere en specifik cellulase til fremme af cellecelleadhæsion. Hvordan cellulase kan lette denne fysiologiske proces er et resterende spørgsmål.

cellulaser virker til at fordøje cellulose, den vigtigste stilladskomponent i plantecellevægge (3), og dette kan muliggøre ombygning og fusion af cellulosemikrofibriller mellem cellevægge i vaskulaturen eller andre celletyper mellem scion og grundstamme. En anden mulighed er, at cellulosenedbrydning udløser overvågningsmekanismer for cellevægsintegritet og derved fremmer cellevægsbiosyntese (3). Selvom cellevægge af forskellige plantearter kan have meget forskellige sammensætninger (3), er cellulose altid en komponent, hvilket kan forklare, hvorfor en aktivitet rettet mod cellulose som substrat synes at lette kompatibiliteten mellem taksonomisk fjerne arter.

evnen til at lave transplantater mellem planter af samme art åbnede området for langdistance signalering i planteforskning, fordi mobile proteiner, messenger RNA ‘er (mRNA’ er) og små RNA ‘ er blev identificeret som signalmolekyler (1). Med oprindelse i grundstammer blev plantehormonet florigen identificeret som en faktor, der fremmer blomstring og strigolacton som et plantehormon, der fremmer forgrening. Mekanismen, hvormed RNA-lyddæmpning spredes systemisk, blev belyst med transplantater (1). Transplantater muliggør også undersøgelse af livslange interaktioner mellem genomer af forskellige plantearter, hvordan rodsystemernes arkitektur kan påvirke plantekraft og sundhed og design af nye afgrødearter. Eksempler på kommerciel succes fra transplantater inkluderer TomTato, en plante, der producerer både kartofler fra roden og tomater over jorden, og æg & Chips, en auberginesnit på en kartoffelstamme (4) (Se billederne). Tomater, ægplanter og kartofler, sammen med tobak, tilhører samme familie, Solanaceae, og dermed er de naturligt modtagelige for podning.

Notaguchi et al. demonstrere, at N. benthamiana scions eller grundstammer kan pode til fylogenetisk fjerne sojabønner og krysantemum, samt repræsentanter fra 38 blomstrende plante (angiosperm) familier. Ved at udvide kombinationerne af arter, der kan bruges som scions og grundstammer, kunne podningsteknologi producere kimærer mellem fjerne slægtninge, der bidrager til et mere bæredygtigt landbrugsfodaftryk og hjælper med at bevare biodiversiteten.

flere biotiske og abiotiske stressfaktorer stiger med klimaændringer, hvilket forværrer udbyttegabet, forskellen mellem teoretisk og faktisk udbytte, for mange agronomiske og vegetabilske afgrøder. Tørke-eller patogenresistente eller salttolerante grundstammer, enten naturligt eller genetisk manipuleret, kunne udvide det voksende udvalg af ønskede sorter. Evnen til at pode over en bred vifte af eudicots (en af de to klasser af blomstrende planter) giver et værktøj til at kompilere toleranceegenskaber på tværs af arter: sådanne træk er multigene og behandles derfor ikke let ved at konstruere en eller et par transgener. Genetiske forskelle i træarternes modstandsdygtighed over for vand-eller temperaturspænding vil gøre nogle arter særligt sårbare på den forventede tidsskala for klimaændringer (5). Robuste grundstammer kunne bruges til at bevare udsatte arter inden for en kortere tidsramme, end avlsprogrammer kunne opnå.

foto: Thompson& MORGAN

kendskab og lethed sammen med automatisering af processen for kompatible arter har gjort dyrkerens accept af podningsteknologi til en attraktiv strategi for at øge udbyttet og produktkvaliteten og dyrke frugt og grøntsager i nye miljøer. Podning er også en aseksuel, vegetativ formeringsteknik, der kan omgå de nuværende begrænsninger for genetisk modificerede organismer (GMO ‘ er) (6). For eksempel kan podning på genetisk modificerede grundstammer for at overvinde en scion-kultivars følsomhed over for jordbåren sygdom overvinde lovgivningsmæssige forhindringer, fordi de sygdomsresistente frugter ikke selv er blevet genetisk modificeret (7). Grundstammen kunne modificeres til at producere små RNA ‘ er, der spredes systemisk for at dæmpe genekspression i scion og derved indirekte modificere karakteristika for plantens luftdele (6). På samme måde kunne genetisk manipulerede scions øge produktiviteten af konventionelle sorter af rod-eller knoldafgrøder såsom kartoffel og kassava. Sådanne transgrafted planter har potentiale til at løse bekymringer om transgen strømning eller udslip af transgene produkter (8).

et vigtigt resterende teknisk problem er svigt i podning for monocotyledonous arter (den anden klasse af blomstrende planter udover eudicots). Hvede, ris og majs giver to tredjedele af de globale menneskelige kalorier (9). Vaskulaturen af disse og andre monocots adskiller sig fra alle andre blomstrende planter, og transplantater mellem monocots og eudicots kan mislykkes på grund af anatomiske uforeneligheder ved genforbindelse af phloem og ksylem vaskulatur. Den parasitære plante Striga er en eudicot, der med succes invaderer og forbinder vaskulaturen af ris. Derfor kan belysning af naturlige mekanismer for parasitisme give nyttig indsigt (1). Imidlertid undlader monocot scions også at pode med succes til monocot grundstammer. At forstå og overvinde denne begrænsning er vigtig for at beskytte fremtidig global fødevaresikkerhed.

planter strækker sig over to verdener med deres rødder i en verden af jord og vand og deres luftdele i en verden af luft og lys. I den nuværende Anthropocene kan en gammel teknik, informeret af ny mekanistisk forståelse, hjælpe planter og mennesker med at få det bedste ud af begge verdener.