4 Composants principaux du Cytoplasme (Avec schéma)

Les points suivants mettent en évidence les quatre composants principaux du cytoplasme. Les composants sont : 1. Plasme terrestre ou Matrice cytoplasmique 2. Organoïdes ou Organites 3. Inclusions ou Substances ergastiques 4. Vacuoles.

Cytoplasme: Composant #1. Plasme terrestre ou Matrice Cytoplasmique:

En microscopie optique, le terme groundplasm désigne la fraction liquide du cytoplasme dans laquelle d’autres composants du protoplaste sont en suspension.

Dans l’ultrastructure, la substance broyée ou matrice cytoplasmique est définie comme la partie liquide visqueuse, homogène, claire et transparente du cytoplasme. Il a la propriété inhabituelle d’être capable à la fois d’écoulement visqueux comme un liquide et de déformations élastiques comme un solide.

La matrice cytoplasmique près de la membrane externe a tendance à être dense comme solide et est généralement appelée ectoplasme tandis que la matrice cytoplasmique à l’intérieur de la cellule, généralement à l’état liquide, est appelée endoplasme.

Le solplasme contient une grande variété de sels et d’ions inorganiques, ainsi que des glucides, des protéines, des graisses et de nombreuses autres substances organiques qui dépassent la limite de résolution du microscope électronique. Cette substance terrestre homogène reste encore un défi car le monde structurel des atomes du cytoplasme reste encore inconnu et nécessite une exploration.

Cytoplasme: Composant #2. Les Organoïdes ou Organites:

Une variété de corps vivants de structures et de fonctions définies sont observés en suspension dans le cytoplasme, appelés organoïdes ou organites. Ces organites sont les principaux sites des différentes activités cytoplasmiques. Les organites sont de deux types: certains concernaient les travaux chimiques ou le métabolisme du cytoplasme et les autres les travaux mécaniques.

Les organites concernés par les travaux chimiques du cytoplasme sont les suivants:

(i) Plastes (uniquement dans les cellules végétales),

(ii) Mitochondries,

(iii) Complexe de Golgi,

(iv) Ribosomes,

(v ) Réticulum endoplasmique et

(vi) Lysosomes, Microcorps et Peroxysomes.

Les autres types d’organites concernés par les travaux mécaniques du cytoplasme sont:

( i) Microtubules,

(ii) Centrosomes (non observés dans les cellules des plantes supérieures),

(iii) Flagelles et Cils.

a. Les plastes:

Ce sont des corps cytoplasmiques colorés ou incolores présents dans toutes les cellules végétales à l’exception des champignons et des procaryotes. Ce n’est qu’en raison de la présence de ces plastides que les cellules végétales sont diverses et colorées.

Sur la base de la couleur, ces plastides peuvent être regroupés dans les types suivants:

(i) Leucoplastes ou leucoplastes (incolores),

(ii) Chloroplastes (verts),

( iii) Chromoplastes (de couleur autre que le vert).

Les chromoplastes sont responsables des couleurs jaunes, roses, rouges des fleurs, des fruits et des jeunes feuilles des plantes. Les leucoplastes sont parfois appelés amyloplastes s’ils stockent de l’amidon. Les amyloplastes se trouvent principalement dans les cellules des organes de stockage, comme dans les tubercules de pomme de terre.

Les plastides sont généralement colorés grâce à la présence de plusieurs sortes de substances colorantes appelées pigments.

Certains pigments importants et leurs couleurs respectives sont listés ci-dessous:

Ces pigments se trouvent dans les plastides. Cependant, il existe certains pigments, tels que les anthocyanes qui ne se trouvent pas dans les plastides mais sont dissous dans la substance broyée du cytoplasme. Les couleurs bleues, rouges et roses de certaines fleurs et de jeunes feuilles de feuillage apparaissent en raison de la présence d’anthocyanes.

Le chloroplaste est le plus important parmi tous les plastes et est le principal site de photosynthèse dans les cellules végétales. Les chloroplastes sont de différentes formes et tailles. Dans les plantes supérieures, elles ont généralement la forme d’une lentille biconvexe et ont un diamètre de 4 à 6 µ et une épaisseur de 2 à 3 µ.

Leur nombre dans une cellule varie d’une plante à l’autre et d’un tissu à l’autre. Les cellules juvéniles sont généralement dépourvues de chloroplastes mais contiennent des corps sous-microscopiques appelés proplastides à partir desquels les chloroplastes se développent à mesure que les cellules mûrissent. Le chloroplaste ne se développe que dans les cellules exposées à la lumière.

b. Mitochondries:

Il existe plusieurs termes synonymes pour les mitochondries telles que les chondriochonds, les chondriomes, les mitosomes, les chondriosomes, etc. C’est Kolliker qui a observé des structures ressemblant à des granules dans les cellules musculaires des insectes en 1880. Flemming (1882) les a nommés fila et plus tard Altmann (1890) les a nommés bioplastes.

En 1897, Benda a démontré des objets similaires dans les cellules et leur a attribué le nom de mitochondrie. Lewis et Lewis (1914) ont démontré la possibilité que les mitochondries soient concernées par une certaine activité métabolique de la cellule et Hogeboom (1948) a montré que les mitochondries sont les principaux sites de la respiration cellulaire. La présence de mitochondries dans la cellule végétale a été détectée pour la première fois par F. Meves en 1904 chez Nymphaea.

Les mitochondries sont pratiquement présentes dans toutes les cellules aérobies. Ils sont absents chez les bactéries, les autres cellules procaryotes et les globules rouges matures des organismes multicellulaires.

Les mitochondries sont délimitées par deux couches de membranes unitaires. La couche interne est invaginée pour former des plaques en forme de doigt, de plaque ou de sac dans la lumière de la mitochondrie. Ces plis ou plaques sont appelés cristae. L’espace entre les membranes externe et interne et l’espace central est rempli de matrice mitochondriale visqueuse qui contient des enzymes oxydantes et des coenzymes.

Les mitochondries sont des corps incolores largement répartis dans la substance terrestre du cytoplasme. Ceux-ci sont facilement différenciés des autres composants cytoplasmiques par un processus de coloration. Ils sont sélectivement colorés par une tache spéciale Janus green.

Les mitochondries sont de formes différentes. Ils peuvent être fibrillaires, sphériques, en forme de bâtonnet et ovales et ils peuvent changer d’une forme à l’autre en fonction des conditions physiologiques des cellules.

Les mitochondries mesurent généralement de 0,5 µ à 1,0 µ en diam et atteignent une longueur allant jusqu’à 40 µ. Ils contiennent de nombreuses enzymes qui participent aux étapes oxydatives du cycle de Krebs dans le processus respiratoire. Les composés phosphatés à haute énergie tels que l’Adénosine diphosphate (ADP) et l’adénosine triphosphate (ATP) sont également synthétisés et stockés dans les mitochondries.

Ces composés phosphatés après dégradation libèrent une énorme quantité d’énergie nécessaire à l’achèvement de nombreux processus chimiques du cytoplasme. C’est pourquoi les mitochondries sont considérées comme la “maison du pouvoir” de la cellule.

Ce sont les principaux mais non les seuls sites d’oxydation puisque l’oxydation de certains composés a également lieu dans la substance broyée du cytoplasme à l’aide d’enzymes présentes dans celle-ci (Fig. 1.19).

c. Complexe de Golgi:

Cet organite cytoplasmique porte le nom de son découvreur Golgi. La structure a été découverte en 1898. Les corps de golgi sont également appelés lipochondries. Pendant plusieurs années, il y avait un désaccord considérable sur l’existence de cet organite. La plupart des premiers biologistes croyaient qu’il s’agissait d’un artefact de procédures de fixation ou de coloration.

Des études au microscope à contraste de phase au début des années 1940 ont également indiqué l’existence de corps de golgi. L’étude des micrographies électroniques de sections minces de cellules dans les années 1950 a finalement prouvé hors de tout doute l’existence de corps de golgi dans toutes les cellules des eucaryotes. L’appareil de golgi n’existe pas chez les procaryotes.

Les études au microscope électronique ont révélé que cet organite est constitué d’une série de vésicules limitées à membrane profilée lisse et compacte, de formes et de dimensions variables et d’un nombre variable de petites vacuoles.

Les membranes du complexe de golgi sont des lipoprotéines. Les fonctions du complexe de golgi sont le stockage de protéines et d’enzymes et la sécrétion de nombreux matériaux importants, y compris les matériaux de la paroi cellulaire.

Réticulum endoplasmique d.:

Le terme “réticulum endoplasmique” a été introduit par Porter et Kallman (1952). Grâce à l’utilisation de sections ultraminces et à des techniques de fixation améliorées développées par Palade et Porter (1954), il a finalement été reconnu que le réticulum endoplasmique présentait des cavités d’une grande variété de formes et de dimensions entourées de membranes.

Le réticulum endoplasmique se trouve presque universellement dans les cellules eucaryotes. Il manque dans les cellules bactériennes et myxophycéennes. Il s’agit d’un système ou d’un réseau de tubules fins reliés entre eux par des membranes, appelés canalicules (Fig. 1.20). De toute évidence, le réticulum endoplasmique (ER) est un système creux.

Parfois, il apparaît comme un système continu, relié d’un côté à la membrane plasmique et de l’autre côté à l’enveloppe nucléaire. Cette continuité n’est pas reconnaissable dans les sections minces de la cellule. Les membranes du réticulum endoplasmique sont parsemées d’une seule couche de particules opaques de ribonucléoprotéines appelées ribosomes.

Le réticulum endoplasmique dans certaines régions de la cellule peut être dépourvu de particules de ribosomes.

f. Fonction:

Les fonctions du réticulum endoplasmique ne sont toujours pas parfaitement comprises. Les canalicules du réticulum endoplasmique servent probablement de système de transport des matières premières de l’environnement cytoplasmique vers la machinerie enzymatique située dans les mitochondries et ailleurs dans la cellule et fournissent également des voies de diffusion des métabolites dans toute la cellule.

Les canalicules servent de canaux de transport des produits sécrétoires. Palade (1956) a observé des granules sécrétoires dans la cavité du réticulum endoplasmique.

Divers granules sécréteurs du réticulum endoplasmique granulaire sont transportés vers d’autres organites comme suit:

ER granulaire → ER agranulaire → cistèmes du Golgibody → granules sécréteurs

Le réticulum endoplarmique agit comme cadre squelettique ultrastructural dans la cellule. Le réticulum endoplasmique fournit une surface accrue pour les différentes activités enzymatiques. Il contient de nombreuses enzymes qui effectuent diverses réactions métaboliques.

f. Microsomes:

Les microsomes sont des organites de type particulier dans le cytoplasme qui sont décrits comme de petites vésicules délimitées par de fines membranes superficielles de lipoprotéines imprégnées de petites particules de ribosomes. Ceux-ci sont censés s’être développés lorsque les canalicules de l’ergastoplasme sont brisées en petites sphères.

Les microsomes sont dispersés dans le cytoplasme. Ces corps riches en ARN sont les principaux sites de synthèse des protéines et leurs membranes sont impliquées dans la synthèse des stéroïdes.

g. Lysosomes, Microcorps et Peroxysomes:

Dans la matrice cytoplasmique des cellules animales se trouvent des corps de formes variées généralement délimités par une membrane de surface unique et contenant des enzymes hydrolytiques. Ceux-ci sont appelés lysosomes (Fig. 1.19). Les lysosomes ont été signalés pour la première fois par de Duve en 1955.

En 1964, P.Matile a démontré la présence de lysosomes dans le champignon Neurospora. Les lysosomes proviennent du complexe de golgi. Les lysosomes sont de nature lytique et sont impliqués dans la digestion des substances intracellulaires.

La fonction de la membrane du lysosome est de séparer les enzymes hydrolytiques d’une autre partie de la cellule, protégeant ainsi la cellule de l’auto-digestion. Lorsque les cellules deviennent mortes, les lysosomes libèrent leurs enzymes qui digèrent rapidement la cellule. Les lysosomes des cellules végétales sont des granules de stockage liés à la membrane contenant une variété d’enzymes hydrolytiques et ils comprennent des sphaérosomes, des grains d’aleurone et des vacuoles.

h. Microcorps:

Dans le solplasme de nombreuses cellules se trouvent des corps liés à la membrane sphérique ou ovoïde de taille variable, 0,2-1.5 mµ de diamètre qui sont appelés micro-corps. Ces corps sont entourés d’une membrane unitaire et contiennent des matériaux denses ou cristallins, la matrice. Récemment, ils ont été trouvés pour contenir des enzymes en particulier des catalases, des oxydases et des enzymes pour le métabolisme du peroxyde d’hydrogène.

i. Ribosomes:

Dans le cytoplasme de la cellule se trouvent des particules composées d’acide ribonucléique (ARN) et de protéines. Ceux-ci sont appelés Ribosomes. Ces particules se produisent librement dans le cytoplasme et restent également attachées à la membrane du réticulum endoplasmique.

Les tailles des ribosomes varient quelque peu, étant d’environ 150 Å dans les bactéries, les chloroplastes et les mitochondries et de 140 à 200 Å dans le cytoplasme des cellules végétales et animales eucaryotes. Chaque ribosome est composé de deux sous-unités; une sous-unité plus petite, appelée sous-unité 40s et une sous-unité plus grande appelée sous-unité 60s.

Les ribosomes restent attachés à la membrane du réticulum endoplasmique par la plus grande sous-unité. La sous-unité la plus petite reste attachée à la sous-unité la plus grande formant une structure en forme de capuchon. Les ribosomes sont les principaux sites de synthèse des protéines 3f.

j. Microtubules:

Des microtubules et des filaments cytoplasmiques ont été découverts récemment dans le cytoplasme d’une grande variété de cellules végétales et animales et peuvent donc maintenant être considérés comme le composant universel des cellules eucaryotes. Les filaments cytoplasmiques sont des bâtonnets de longueur indéfinie et d’épaisseur 40-50 Å. De tels filaments sont observés dans la plupart des cellules végétales indifférenciées.

Le système filamenteux fait vraisemblablement partie de la machinerie mécanique convertissant l’énergie chimique en travail et provoquant ainsi le flux cytoplasmique rapide et fournissant de la force. Ils sont droits et de longueur indéfinie et ont un aspect creux. Chaque microtubule est un agrégat d’environ 10 à 14 microfilaments longitudinaux (Fig. 1.21).

Il est également possible que les sous-unités responsables de la formation des filaments cytoplasmiques puissent s’agréger de manière à former directement des microtubules sans former au préalable de microfilaments. L’étude au microscope électronique a beaucoup éclairé la structure de ces tubules cytoplasmiques.

Ils sont différents des autres structures tubulaires, telles que le réticulum endoplasmique, les corps de golgi. Les microtubules ont un diamètre externe d’environ 200 Å à 270 Å et ont une paroi dense en électrons d’environ 50 à 70 Å d’épaisseur. Ils se trouvent en état de rotation. Ils sont présents dans le fuseau nucléaire, les kinétosomes et les cils.

Ainsi, comme les filaments, les microtubules semblent être impliqués dans la machinerie du mouvement. Ces tubules jouent également un rôle important dans le maintien de la forme de la cellule. Ainsi, comme les filaments, les microtubules forment la partie du cytosquelette dans la matrice cytoplasmique. Les autres fonctions de ces tubules restent à découvrir.

k. Centrosome:

Dans les cellules de certaines plantes inférieures et de tous les animaux, il se produit une structure rayonnante dans le cytoplasme très proche du noyau. C’est ce qu’on appelle le centrosome. Le terme centrosome a été inventé par T. Boveri en 1888. Il se compose d’un système rayonnant, l’aster ou les rayons astraux, et d’une paire de granules, les centrioles ou les diplosomes (Fig. 1.19).

Les centrioles sont des corps auto-dupliqués indépendants, de 300 à 500 mµ de longueur et de 150 à 160 mµ de diamètre. Ils forment un angle de 90 ° les uns avec les autres. L’ultrastructure d’une cellule révèle que le centriole est un petit cylindre en forme de tonneau composé de neuf triplets de bâtonnets ou fibrilles orientés longitudinalement régulièrement espacés noyés dans une matrice amorphe dense.

Une extrémité de la centriole semble fermée tandis que l’autre extrémité est ouverte.

L’unité la plus interne de chaque triplet est désignée subfibril A et les deux autres subfibril B et C. Les trois subfibrilles ont toutes des microtubules un bord dense et un centre moins dense leur donnant un aspect creux. En fait, il n’a pas été établi s’il s’agit de tubules ou de fibres solides avec un cortex dense et un intérieur léger.

Les sous-fibrilles A des neuf triplets sont régulièrement espacées sur la circonférence d’un cercle d’environ 150 mµ de diamètre et chaque triplet est incliné de sorte qu’une ligne passant par les centres de ses sous-unités fasse un angle d’environ 30° avec une tangente à ce cercle au milieu du sous-fibril A.

La disposition des fibrilles dans la paroi du centriole ressemble ainsi à l’ensemble des ergols d’un volant pyrotechnique. Le subfibril A est muni de deux bras divergents courts. L’un des deux bras, dirigé vers l’intérieur selon un rayon, a une extrémité libre pointant vers le centre de la centriole et l’autre bras, dirigé vers l’extérieur, relie A à la sous-fibre C du triplet suivant.

Les triplets successifs sont ainsi reliés entre eux, subfibril A Fig C, autour de la circonférence du centriole par une série de densités linéaires minces (Fig. 1.22).

L’intérieur du centriole est généralement rempli d’un cytoplasme homogène de faible densité mais peut contenir un ou plusieurs petits granules denses. Parfois, des bras fibreux ou des microtubules en rayonnent également. Dans certains types de cellules, deux structures ou satellites péricentriolaires ou plus sont déployés autour du centriole. Celles-ci prennent diverses formes.

Récemment, la présence d’ADN et d’ARN a été remarquée dans les centrioles. L’information pour la synthèse des centrioles est probablement obtenue à partir d’une minuscule unité contenant de l’ADN d’un poids d’environ 2 X 10-16 gm.

l. Fonction:

Le centrosome remplit une fonction mécanique dans la cellule. Avant le début de la division nucléaire, le centrosome se divise en deux. Deux centrosomes migrent vers les deux pôles opposés du noyau où ils sont impliqués dans la formation de l’appareil mitotique et dirigent la séparation des chromosomes lors de la division nucléaire.

m. Flagelles et cils:

Les cils et les flagelles battent rapidement et des processus filamenteux contractiles émergent du cytoplasme. Récemment, ils ont été examinés au microscope électronique et il a été constaté que les cils et les flagelles dans les règnes végétal et animal présentaient des structures identiques.

Les cils ont été définis comme de longs processus cylindriques effilés à l’extrémité et composés d’un complexe de filaments axiaux noyés dans une matrice et enfermés dans une membrane ciliaire continue à la base avec la membrane cellulaire proprement dite.

Bien qu’il n’y ait pas de différence structurelle fondamentale entre les cils et les flagelles, les deux peuvent être distingués l’un de l’autre par les caractéristiques suivantes:

(i) Les flagelles sont peu nombreux dans chaque cellule mais les cils sont nombreux en nombre par cellule.

(ii) Les flagelles sont longs proportionnellement à la taille de la cellule alors que les cils sont petits. La tige du cil a un diamètre de 0,2 à 0,25 µ et de 5 à 10 µ. long. Les flagelles vont de cette longueur jusqu’à 150 µ ou plus.

(iii) Les flagelles battent indépendamment et présentent un mouvement ondulatoire tandis que les cils ont tendance à battre en rythmes coordonnés et à se déplacer en balayage ou en mouvement pendulaire.

Les flagelles et les cils ont un ” complexe de fibres axiales ” constitué d’un nombre constant de fibrilles ou microtubules internes, soit 11, dont deux au centre et neuf micro-fibrilles régulièrement espacées restent disposées autour des deux fibrilles centrales (9+2). Ces onze fibrilles restent noyées dans la matrice de consistance liquide et enfermées dans une membrane unitaire de 90 Å d’épaisseur (Fig. 1.23).

Les deux fibrilles centrales du complexe axial-fibre sont à l’état singulet. Ils ont une section transversale approximativement circulaire, un diamètre de 240 A et environ 360 A de centre en centre. Ils sont enveloppés par une gaine centrale qui montre la composition en spirale en coupe longitudinale (Fig. 1.24). Ils ont un aspect tubulaire ayant une région externe plus dense et un noyau central léger.

Les neuf fibrilles périphériques diffèrent des deux fibrilles centrales en étant des doublets (c’est-à-dire composées chacune de deux sous-fibrilles). Ils mesurent environ 38 A par 260 A en section transversale. Un subfibril de chaque doublet est désigné sous le nom de subfibril A et l’autre sous le nom de subfibril B.

Le subfibril A a un profil circulaire tandis que le subfibril B est crescentrique et partage un secteur de la paroi du subfibril A. Le septum incurvé entre les deux fait donc partie de la paroi du subfibril A et est convexe vers le subfibril B. Le subfibril B indépendant du subfibril Å ne serait pas un tubule complet (Fig. 1.24 et 1.25).

Le subfibril A porte 2 bras courts qui font saillie vers le subfibril B du doublet suivant. Gibbons a démontré que ces bras sont composés de protéines qu’il a nommées dynéine, qui semble être impliquée dans la production de travaux mécaniques. L’intérieur du subfibril A dans les cils de certains types de cellules semble plus sombre que celui du subfibril B.

Les fibrilles ou tubules ciliaires et les microtubules cytoplasmiques ont une apparence et une dimension similaires et, comme les microtubules cytoplasmiques, les microtubules ciliaires sont composés de 10 à 14 filaments cytoplasmiques. Le complexe microtubulaire des cils et des flagelles se termine à sa base par un corps basal ou un corpuscule basal qui est un cylindre creux de la même structure qu’un centriole.

On pense que les corps basaux des cils et des flagelles apparaissent par reduplication des centrioles. Le mode de reduplication du centriole n’est pas connu du tout, mais comme le mode de reduplication des chromosomes, les centrioles se déplacent vers la membrane superficielle de la cellule et forment les corps basaux ou kinétosomes qui à leur tour donnent naissance à des cils ou des flagelles.

Les granules basaux situés à la base des cils ou des flagelles sont également capables de se diviser en deux et chaque granule fille est capable de produire un nouveau cil ou flagelle selon le cas.

L’architecture du cil est intimement liée au battement ciliaire. La direction du battement ciliaire est perpendiculaire à une ligne joignant les deux tubules centraux.

Cytoplasme: Composant #3. Substances ergastiques ou Inclusions cytoplasmiques:

Dans la substance broyée du cytoplasme, on voit de nombreux corps non vivants appelés inclusions cytoplasmiques. Ces substances se forment à la suite du métabolisme et s’accumulent sous forme de granules ou de cristaux comme par exemple le carbonate de calcium, l’oxalate de calcium, les grains d’amidon, les protéines, les pigments, les tanins, les résines et les gouttes d’huile.

Cytoplasme: Composant #4. Vacuole:

Dans la substance broyée du cytoplasme, on peut voir une ou plusieurs vacuoles en plus des composants vivants. Il est discutable de savoir si une vacuole doit être traitée comme un organite cellulaire. Les vacuoles ont des membranes vacuolaires ou des tonoplastes et sont remplies de sève vacuolaire.

La question reste ouverte de savoir si les vacuoles sont délimitées ou non par une membrane ou une interface cytoplasmique. Certaines vacuoles semblent représenter des vésicules à parois lisses formées par le réticulum endoplasmique et ont des extensions fibrillaires, i.e., le réticulum endoplasmique contribue aux membranes des vacuoles.

Ce point de vue a été remis en question au motif que les vacuoles n’ont pas de continuité avec le réticulum endoplasmique ou la membrane nucléaire.

La deuxième école de pensée soutient que les vacuoles sont dérivées de l’appareil de golgi. Le développement vacuolaire dans les cellules de l’apex des pousses d’orge soutient la deuxième vue. Les vacuoles gagnent en volume par simple fusion de plus petites.

Mollenhauer et ses associés (1961) suggèrent en revanche un type différent de développement vacuolaire dans les cellules de la calotte racinaire. L’appareil de golgi de ces cellules a été trouvé pour produire de petites vésicules qui servent à transporter le matériau aux périphéries de la cellule. Le matériau de la vacuole après élimination entre dans la composition de la paroi cellulaire tandis que la membrane vacuolaire fusionne avec la membrane plasmique.

Les vacuoles sont fréquentes dans les cellules des plantes et des animaux. Dans certains organismes unicellulaires primitifs, les vacuoles contiennent des particules alimentaires, d’où leur nom de vacuoles alimentaires. Ces cavités ont une propriété particulière de contraction et d’expansion.

Ils pompent l’excès d’eau et de déchets hors du cytoplasme et maintiennent ainsi la pression interne définie dans la cellule. La partie liquide de la vacuole, appelée sève vacuolaire, n’est jamais une substance vivante. C’est une solution aqueuse de déchets solubles comprenant des pigments, des sucres, de l’acide urique, etc.