Clé musculo-squelettique

Cadre et support: les tissus conjonctifs

La fonction globale du tissu conjonctif est d’unir ou de connecter les structures du corps et de leur apporter un soutien. L’os est un tissu conjonctif qui fournit le cadre rigide pour le soutien. Où les os s’articulent entre eux un tissu conjonctif fibreux dense, riche en fibres de collagène, entoure les extrémités des os, permettant ainsi le mouvement tout en maintenant la stabilité. Le cartilage, un autre tissu conjonctif, est également associé aux articulations, où il forme un lien compressible entre deux os, ou fournit une surface à faible frottement pour un mouvement en douceur d’un os sur un autre. Le tissu conjonctif attache les muscles à l’os, sous la forme d’un cordon (tendon) ou d’un drap plat (fascia). Les tissus conjonctifs peuvent être divisés en:

• tissu fibreux dense;
• cartilage;
• os.

Tissu fibreux dense

Le tissu conjonctif fibreux dense unit les structures du corps tout en permettant le mouvement. Il a une résistance à la traction élevée pour résister aux forces d’étirement. Ce tissu conjonctif a peu de cellules et est en grande partie constitué de fibres de collagène et d’élastine qui confèrent au tissu une grande résistance. Les fibres sont produites par des cellules de fibroblastes situées entre les fibres (Figure 1.1). La ténacité de ce tissu peut être ressentie lors de la coupe d’un steak de ragoût avec un couteau émoussé. Les fibres musculaires se tranchent facilement, mais la couverture du tissu conjonctif blanc est très dure. Des exemples de ce tissu sont les suivants:

Figure 1.1 Tissu conjonctif fibreux dense vu couvrant l’os sous forme de périoste et formant le tendon d’un muscle squelettique.

• La capsule entourant les articulations mobiles (synoviales) qui lie les os ensemble (voir Figure 1.7).
• Les ligaments forment des bandes fortes qui joignent l’os à l’os. Les ligaments renforcent les capsules articulaires dans des directions particulières et limitent les mouvements.
• Les tendons unissent les fibres contractiles du muscle à l’os.

Dans les tendons et les ligaments, les fibres collagènes sont parallèles dans la direction de la plus grande contrainte.

• Une aponévrose est une membrane plate forte, avec des fibres de collagène qui se trouvent dans des directions différentes pour former des feuilles de tissu conjonctif. Une aponévrose peut former la fixation d’un muscle, tel que les muscles abdominaux obliques, qui se rencontrent dans la ligne médiane de l’abdomen (voir Chapitre 10, figure 10.6). Dans la paume de la main et la plante du pied, une aponévrose se trouve profondément dans la peau et forme une couche protectrice pour les tendons en dessous (voir Chapitre 8, Figure 8.21).
• Un rétinaculum est une bande de tissu fibreux dense qui lie les tendons des muscles et empêche la corde d’arc pendant le mouvement. Un exemple est le rétinaculum fléchisseur du poignet, qui maintient les tendons des muscles passant dans la main en position (voir Chapitre 6, Figure 6.15).
• Le fascia est un terme utilisé pour les grandes zones de tissu fibreux dense qui entourent la musculature de tous les segments du corps. Le fascia est particulièrement développé dans les membres, où il plonge entre les grands groupes de muscles et se fixe à l’os. Dans certaines zones, le fascia fournit une base pour la fixation des muscles, par exemple le fascia thoracolumbaire attache les muscles longs du dos (voir Chapitre 10, Figure 10.6).
• Le périoste est la couverture protectrice des os. Les tendons et les ligaments se mélangent avec le périoste autour de l’os (voir Figure 1.3).
• La dure-mère est un tissu conjonctif fibreux épais protégeant le cerveau et la moelle épinière (voir Chapitre 3, Figure 3.21).

Cartilage

Le cartilage est un tissu qui peut être comprimé et qui a une résilience. Les cellules (chondrocytes) sont ovales et reposent dans une substance broyée qui n’est pas rigide comme l’os. Il n’y a pas d’apport sanguin au cartilage, il y a donc une limite à son épaisseur. Le tissu a une grande résistance à l’usure, mais ne peut pas être réparé lorsqu’il est endommagé.

Le cartilage hyalin est communément appelé gristle. Il est lisse et semblable à du verre, formant un revêtement à faible frottement sur les surfaces articulaires des articulations. Chez les personnes âgées, le cartilage articulaire a tendance à s’éroder ou à se calcifier, de sorte que les articulations deviennent raides. Le cartilage hyalin forme les cartilages costaux qui joignent les extrémités antérieures des côtes au sternum (Figure 1.2). Chez le fœtus en développement, la plupart des os sont formés dans le cartilage hyalin. Lorsque le modèle cartilagineux de chaque os atteint une taille critique pour la survie des cellules cartilagineuses, l’ossification commence.

Figure 1.2 Structure microscopique de l’hyalin et du fibrocartilage, emplacement dans le squelette du tronc.

Le fibrocartilage est constitué de cellules cartilagineuses situées entre des fibres de collagène densément tassées (Figure 1.2). Les fibres donnent une force supplémentaire au tissu tout en conservant sa résilience. Des exemples de fibrocartilage sont les disques entre les os de la colonne vertébrale, la symphyse pubienne joignant les deux moitiés du bassin en avant et les ménisques dans l’articulation du genou.

Os

L’os est le tissu qui forme les supports rigides du corps en contenant une grande proportion de sels de calcium (phosphate et carbonate de calcium). Il faut se rappeler que l’os est un tissu vivant composé de cellules et d’un apport sanguin abondant. Il a une plus grande capacité de réparation après dommage que tout autre tissu du corps, à l’exception du sang. La force de l’os réside dans les plaques minces (lamelles), composées de fibres de collagène avec des sels de calcium déposés entre les deux. Les lamelles sont parallèles, maintenues ensemble par des fibres, et les cellules osseuses ou ostéocytes se trouvent entre les deux. Chaque cellule osseuse se trouve dans un petit espace ou lacune, et se connecte aux autres cellules et aux capillaires sanguins par de fins canaux appelés canalicules (Figure 1.3).

Dans l’os compact, les lamelles sont disposées en anneaux concentriques autour d’un canal central contenant des vaisseaux sanguins. Chaque système de lamelles concentriques (appelé système Haversien ou ostéon) se situe dans une direction longitudinale. Beaucoup de ces systèmes sont étroitement tassés pour former l’os dense et compact que l’on trouve dans la tige des os longs (figure 1.3).

Figure 1.3 Une section de la tige d’un os long.

Dans l’os spongieux ou trabéculé, les lamelles forment des plaques disposées dans différentes directions pour former un maillage. Les plaques sont appelées trabécules et les espaces entre les deux contiennent des capillaires sanguins. Les cellules osseuses situées dans les trabécules communiquent entre elles et avec les espaces par des canalicules. Les extrémités élargies des os longs sont remplies d’os spongieux recouverts d’une fine couche d’os compact. La cavité centrale de la tige des os longs contient de la moelle osseuse. Cette organisation des deux types d’os produit une structure d’une grande rigidité sans poids excessif (Figure 1.4). L’os a la capacité de se remodeler en forme en réponse aux contraintes qui le pèsent, de sorte que les lignes de structure des trabécules aux extrémités de l’os suivent les lignes de force sur l’os. Par exemple, les lignes de trabécules aux extrémités des os porteurs de poids, tels que le fémur, fournissent une résistance maximale pour soutenir le poids corporel contre la gravité. Le remodelage de l’os est réalisé par l’activité des cellules formant des os appelées ostéoblastes et des cellules détruisant les os appelées ostéoclastes; les deux types de cellules se trouvent dans le tissu osseux. Les sels de calcium de l’os échangent constamment avec les ions calcium dans le sang, sous l’influence des hormones (parathormone et thyrocalcitonine). L’os est un tissu conjonctif vivant et en constante évolution qui fournit un cadre rigide sur lequel les muscles peuvent exercer des forces pour produire du mouvement.

Figure 1.4 Structure brute de l’os long: sections longitudinales et transversales.

Articulations

Là où les os rigides du squelette se rencontrent, les tissus conjonctifs sont organisés pour lier les os ensemble et former des articulations. Ce sont les articulations qui permettent le mouvement des segments du corps les uns par rapport aux autres. Les articulations ou articulations entre les os peuvent être divisées en trois types en fonction des tissus conjonctifs particuliers impliqués. Les trois principales classes d’articulations sont fibreuses, cartilagineuses et synoviales.

Articulations fibreuses

Ici, les os sont unis par un tissu conjonctif fibreux dense.

Les sutures du crâne sont des articulations fibreuses qui ne permettent aucun mouvement entre les os. Le bord de chaque os est irrégulier et s’emboîte avec l’os adjacent, une couche de tissu fibreux les reliant (Figure 1.5a).

Une syndesmose est une articulation où les os sont joints par un ligament qui permet un certain mouvement entre les os. Une syndesmose se trouve entre le radius et le cubitus (Figure 1.5b). La membrane interosseuse permet le mouvement de l’avant-bras.

Une gomphose est une articulation fibreuse spécialisée qui fixe les dents dans les alvéoles de la mâchoire (Figure 1.5c).

Figure 1.5 Articulations fibreuses: (a) suture entre les os du crâne; (b) syndesmose entre le radius et le cubitus; (c) gomphose: dent en alvéole.

Articulations cartilagineuses

Dans ces articulations, les os sont unis par du cartilage.

Une synchondrose ou articulation cartilagineuse primaire est une articulation où l’union est composée de cartilage hyalin. Ce type d’articulation est également appelé cartilagineux primaire. L’articulation de la première côte avec le sternum se fait par une synchondrose. Pendant la croissance des os longs du squelette, il y a une synchondrose entre les extrémités et la tige de l’os, où le cartilage temporaire forme la plaque épiphysaire. Ces plaques disparaissent lorsque la croissance s’arrête et que l’os devient ossifié (Figure 1.6a).

Une symphyse ou articulation cartilagineuse secondaire est une articulation dont les surfaces articulaires sont recouvertes d’une fine couche de cartilage hyalin et réunies par un disque de fibrocartilage. Ce type d’articulation (parfois appelée cartilagineuse secondaire) permet un mouvement limité entre les os par compression du cartilage. Les corps des vertèbres s’articulent par un disque de fibrocartilage (Figure 1.6b). Le mouvement entre deux vertèbres est faible, mais lorsque tous les disques intervertébraux sont comprimés dans une direction particulière, un mouvement considérable de la colonne vertébrale se produit. Peu de mouvement se produit au niveau de la symphyse pubienne, l’articulation où se rencontrent les moitiés droite et gauche du bassin. Le mouvement est probablement augmenté au niveau de la symphyse pubienne à la fin de la grossesse et pendant l’accouchement, pour augmenter la taille du canal génital.

Figure 1.6 Articulations cartilagineuses: (a) synchondrose dans l’os métacarpien d’un enfant, vue aux rayons X; (b) symphyse entre les corps de deux vertèbres.

Figure 1.7 Articulation synoviale typique.

Articulations synoviales

Les articulations synoviales sont les articulations mobiles du corps. Il existe un grand nombre de ces articulations, qui présentent une variété de formes et de mouvements. Les caractéristiques communes de tous sont présentées dans la section d’une articulation synoviale typique (figure 1.7) et énumérées comme suit:

• Le cartilage hyalin recouvre les extrémités des deux os articulés, fournissant une surface à faible frottement pour le mouvement entre eux.
• Une capsule de tissu fibreux dense est fixée aux marges articulaires, ou à une certaine distance, sur chaque os. La capsule entoure l’articulation comme un manchon.
• Il y a une cavité articulaire à l’intérieur de la capsule qui permet la libre circulation entre les os.
• Ligaments, bandes ou cordons de tissu fibreux dense, rejoignent les os. Les ligaments peuvent se fondre avec la capsule ou ils sont attachés aux os proches de l’articulation.
• Une membrane synoviale tapisse la capsule articulaire et toutes les surfaces non articulaires à l’intérieur de l’articulation, c’est-à-dire toute structure à l’intérieur de l’articulation non recouverte de cartilage hyalin.

Une ou plusieurs bourses sont associées à certaines articulations synoviales à un point de friction où un muscle, un tendon ou la peau frotte contre des structures osseuses. Une bourse est un sac fermé de tissu fibreux doublé d’une membrane synoviale et contenant du liquide synovial. La cavité de la bourse communique parfois avec la cavité articulaire. Des coussinets de graisse, liquides à la température du corps, sont également présents dans certaines articulations. Les deux structures ont une fonction protectrice.

Toutes les grandes articulations mobiles du corps, par exemple l’épaule, le coude, le poignet, la hanche, le genou et la cheville, sont des articulations synoviales. La direction et la gamme de leurs mouvements dépendent de la forme des surfaces articulaires et de la présence de ligaments et de muscles proches de l’articulation. Les différents types d’articulations synoviales sont décrits au chapitre 2 où les directions de mouvement au niveau des articulations sont prises en compte.

Muscle squelettique

Le muscle squelettique est attaché aux os du squelette et produit un mouvement au niveau des articulations. L’unité de base des muscles squelettiques est la fibre musculaire. Les fibres musculaires sont liées ensemble en faisceaux pour former un muscle entier, qui est attaché aux os par du tissu conjonctif fibreux. Lorsque la tension se développe dans le muscle, les extrémités sont attirées vers le centre du muscle. Dans ce cas, le muscle se contracte en longueur et une partie du corps bouge. Alternativement, une partie du corps peut être déplacée par gravité et/ou par un poids supplémentaire, par example un objet tenu à la main. Maintenant, la tension développée dans le muscle peut être utilisée pour résister au mouvement et maintenir l’objet dans une position.

En résumé, la tension développée permet un muscle:

• raccourcir pour produire du mouvement;
• pour résister au mouvement en réponse à la force de gravité ou à une charge supplémentaire.

De plus, les muscles peuvent développer une tension lorsqu’ils augmentent en longueur. Cela sera examiné au chapitre 2, dans la section sur les types de travail musculaire.

Les tissus conjonctifs musculaires et fibreux ont une élasticité. Ils peuvent être étirés et revenir à la longueur d’origine. La fonction unique du muscle est la capacité de raccourcir activement.

Structure et forme

La structure d’un muscle entier est la combinaison de tissus musculaires et conjonctifs, qui contribuent tous deux à la fonction du muscle actif. Dans tout un muscle, des groupes de fibres musculaires contractiles sont liés entre eux par du tissu conjonctif fibreux. Chaque paquet s’appelle un fascicule. D’autres revêtements de tissu conjonctif lient les fascicules ensemble et une couche externe entoure tout le muscle (Figure 1.8).

Figure 1.8 Muscle squelettique: l’organisation des fibres musculaires en un muscle entier, et un sarcomère à l’état détendu et raccourci (vu au microscope électronique).

Figure 1.9 Composants élastiques du muscle.

L’élément de tissu conjonctif total situé entre les fibres musculaires contractiles est connu sous le nom de composant élastique parallèle. La tension qui s’accumule dans le muscle lorsqu’il est activé dépend de la tension dans les fibres musculaires et dans la composante élastique parallèle. Le tissu conjonctif fibreux, par exemple un tendon, qui relie un muscle entier à un os est connu sous le nom de composant élastique en série. La tension initiale qui s’accumule dans un muscle actif resserre la composante élastique de la série, puis le muscle peut se raccourcir. Un modèle des parties élastiques et contractiles d’un muscle est illustré à la figure 1.9. Si les composants du tissu conjonctif perdent leur élasticité, par manque d’utilisation en cas de blessure ou de maladie, un muscle peut se contracter. Les attelles vives sont utilisées pour maintenir l’élasticité et prévenir la contracture pendant que le muscle récupère.

Les fibres musculaires individuelles se trouvent dans un muscle de l’une des deux manières suivantes:

• Des fibres parallèles sont observées dans les muscles de la sangle et fusiformes (Figure 1.10a, b). Ces muscles ont de longues fibres capables de se raccourcir sur toute la longueur du muscle, mais le résultat est un muscle moins puissant.
• Des fibres obliques sont observées dans les muscles pennés. Les fibres musculaires de ces muscles ne peuvent pas se raccourcir dans la même mesure que les fibres parallèles. L’avantage de cette disposition, cependant, est que plus de fibres musculaires peuvent être emballées dans l’ensemble du muscle, de sorte qu’une plus grande puissance peut être obtenue.

Les muscles à fibres obliques sont appelés unipennés, bipennés ou multipennés, selon la manière particulière dont les fibres musculaires sont disposées (Figure 1.10c, d). Certains des gros muscles du corps combinent des arrangements parallèles et obliques. Le muscle deltoïde de l’épaule (voir Chapitre 5, Figure 5.9) a un groupe de fibres multipennées et deux groupes fusiformes, qui combinent la force pour soulever le poids du bras avec une large gamme de mouvements. La forme d’un muscle particulier reflète l’espace disponible et les exigences de portée et de force de mouvement.

Figure 1.10 Forme du muscle entier: fibres parallèles (a) sangle et (b) fusiformes; fibres obliques (c) multipennées et (d) unipennées et bipennées.