Cladoselache

Cladoselache Gamme fossile : Dévonien
Interprétation de Cladoselache par l’artiste.
Classification scientifique
Commande:	Cladosélachiformes
Famille:	Cladoselachidae
Genre:	Cladoselache
Espèces:	C. clarkii C. elegans C. fyleri C. kepleri C. magnificus C. mirabilis C. newmani C. pattersoni

Cladoselache est un genre de requin éteint apparu pour la première fois au Dévonien. Le Cladoselache était caractérisé par des nageoires jumelées à base large, une courte épine osseuse trapue précédant la première des deux nageoires dorsales et une grande nageoire caudale lunée. Souvent cité parmi les plus connus, les plus anciens et/ ou les plus primitifs des premiers chondrichthyens (poissons cartilagineux, y compris les chimaéroïdes modernes, les requins et les raies), le Cladoselache semble aujourd’hui mal défini et mal diagnostiqué. La plupart des meilleurs spécimens fossiles de Cladoselache proviennent des schistes de Cleveland du Dévonien supérieur et comprennent des individus complets d’environ 1 m (3,3 pi) de longueur. Plusieurs d’entre eux ont des traces minéralisées de tissus mous, y compris une grande partie de la musculature superficielle de la mâchoire et des branchies, et même des traces apparentes d’organes internes tels que les reins.

La dentition se compose de petites dents tricuspides dont la cuspide centrale est la plus grande; le corps est principalement nu, à l’exception des écailles composées sur la tête et les nageoires. Aucun spécimen de Cladoselache n’est connu pour avoir des fermoirs — les organes sexuels des chondrichthyens mâles utilisés pour la fécondation interne (autrement conservés sous forme de tiges squelettiques s’étendant de l’arrière de l’ensemble postérieur de nageoires appariées).

Ce requin primitif mesurait jusqu’à 1,8 m (6 pieds) de long et parcourait les océans d’Amérique du Nord. Il est connu pour être un prédateur rapide et assez agile en raison de son corps aérodynamique et de sa queue fourchue profonde. Cladoselache est l’un des plus connus des premiers requins, en partie grâce aux fossiles bien préservés qui ont été découverts dans les “schistes de Cleveland” sur la rive sud du lac Érié. En plus du squelette, les fossiles étaient si bien conservés qu’ils comprenaient des traces de peau, de fibres musculaires et d’organes internes, tels que les reins.

Apparence

Les scientifiques ont découvert que Cladoselache présentait plusieurs caractéristiques anatomiques exclusives aux requins modernes. Ce poisson avait une structure corporelle très profilée et atteignait 2 mètres (6,5 pi) de longueur. Il avait cinq fentes branchiales et était équipé de toutes les mêmes nageoires, à l’exception d’une nageoire anale, que les requins modernes. Il avait un museau allongé et une bouche terminale à l’avant de la tête. Il avait également de fortes épines composées de dentine et d’émail qui étaient positionnées devant les deux nageoires dorsales. Le positionnement de ces épines indique qu’elles fonctionnaient pour couper l’eau devant la nageoire dorsale, rendant la nage plus facile et plus rapide. Ces structures de la colonne vertébrale sont devenues plus courantes chez les requins ultérieurs et se retrouvent encore chez certaines espèces aujourd’hui. Cladoselache avait de grandes nageoires pectorales et une structure de queue hétérocercale ou asymétrique, avec le haut plus grand que le bas, ce qui suggère qu’il était un excellent nageur et très maniable. Cela ressemble aux requins modernes de la famille des Lamnidae, un groupe qui comprend le requin blanc et les makos qui sont deux des nageurs les plus efficaces de toutes les espèces de requins pélagiques. Les restes de poissons fossilisés trou avalé, la queue d’abord sont indicatifs de cette vitesse et de cette agilité des premiers requins. Les dents de Cladoselache présentaient également des similitudes de structure avec les requins modernes. Ils avaient une racine peu profonde et une couronne avec une cuspide centrale flanquée de deux cuspides plus petites, conçues pour s’attaquer aux petits poissons. Contrairement à la plupart des requins modernes et anciens, le Cladoselache était presque complètement dépourvu d’écailles, à l’exception de quelques écailles cuspides sur les bords des nageoires, de la bouche et des yeux. Une caractéristique particulière du Cladoselache qui était inhabituelle pour un requin de l’époque était qu’il manquait de pinces. Les fermoirs sont des organes qui transfèrent les spermatozoïdes pendant la copulation. Ces structures étaient présentes sur la plupart des premiers requins, y compris les xénocanthes, et évidentes sur toutes les espèces de requins modernes. Le Cladoselache avait également une mâchoire fusionnée avec le crâne sous le museau et l’œil. Les requins modernes ont une mâchoire articulée qui est reliée au crâne par plusieurs séries de ligaments. Le dernier fossile de Cladoselache a conduit les scientifiques à croire qu’il s’est éteint il y a environ 250 millions d’années.

Cladoselache présentait une combinaison extraordinaire de caractéristiques dérivées et ancestrales. Il présente des caractéristiques anatomiques similaires aux requins maquereaux actuels de la famille des Lamnidae. En comparaison avec les requins ancestraux, Cladoselache avait un museau court et arrondi qui avait une bouche terminale s’ouvrant à l’avant du crâne. Il avait une articulation de la mâchoire très faible par rapport aux requins modernes, mais il compensait avec de très forts muscles de fermeture de la mâchoire. Ses dents étaient multi-cuspides et à bords lisses, ce qui les rendait aptes à la préhension, mais pas à la déchirure ou à la mastication. Cladoselache a donc probablement saisi la proie par la queue et l’a avalée entière. Ses épines robustes mais légères étaient composées de dentine et d’émail. Il était également court et ressemblait à une structure semblable à une lame qui était positionnée devant les nageoires dorsales. Ces caractéristiques anatomiques ont rendu la natation plus facile et plus rapide. Contrairement à la plupart des requins, Cladoselache était presque entièrement dépourvu d’écailles à l’exception de petites écailles cuspides sur les bords des nageoires, de la bouche et autour des yeux. Il avait également des quilles puissantes qui s’étendaient sur le côté de la tige de la queue et une nageoire caudale semi-lunaire, avec le lobe supérieur à peu près de la même taille que le lobe inférieur. Cette combinaison a aidé par sa vitesse et son agilité, ce qui était utile pour essayer de déjouer son prédateur, le Dunkleosteus, un poisson lourdement blindé de 15 pieds de long.

La queue à rapport d’aspect élevé (grande et étroite) est semblable à celle d’un sous-ensemble de requins du Paléozoïque, qui ont tous une partie transformée de la colonne vertébrale supportant le lobe supérieur, mais elle est loin d’être primitive et complètement absente de la plupart des poissons chondrichthyens et nonchondrichthyens contemporains. Les nageoires pectorales sont remarquablement grandes pour la taille totale du corps et sont soutenues par une série de cartilages larges en forme de sangle — dont la plupart s’étendent directement de la ceinture scapulaire. Ce modèle était autrefois considéré comme primitif parce qu’il ressemblait à une condition archétypale hypothétique des nageoires (le modèle du pli latéral continu des nageoires) pour laquelle il existe maintenant peu de support fossile et embryologique. Les comparaisons avec des nageoires appariées chez d’autres poissons primitifs mettent maintenant en évidence le motif cladosélachien comme inhabituel. Le cerveau (neurocrâne) n’est connu que dans ses grandes lignes; il est particulièrement large, bien que cela puisse résulter d’une compression post-mortem.

Paléobiologie

Peu d’autres aspects de la paléobiologie de Cladoselache sont connus. Le schiste de Cleveland a été déposé dans une mer intérieure peu profonde couvrant ce qui est maintenant le nord-est de l’Ohio. Cladoselache était probablement un membre pélagique de taille moyenne de la faune, éclipsé par de grands placodermes arthrodires (comme Dunkleosteus) connus des mêmes localités fossiles. Le contenu stomacal du Cladoselache comprend les restes intacts de petits poissons à nageoires rayonnées (actinoptérygiens) (Kentucky), conservés avec la tête dirigée vers l’avant de la trace intestinale englobante. Ce détail rare d’un poisson fossile suggère qu’ils (les proies à nageoires rayonnées) ont été engloutis par l’arrière, la queue en premier, ce qui implique que dans ce cas, Cladoselache s’est comporté comme un prédateur actif et à la poursuite.

Schiste de Cleveland

Le “schiste de Cleveland” sur la rive sud du lac Érié a fourni aux paléontologues certains des accidents géologiques les plus remarquables – et les plus chanceux – de tous les temps: environ 100 spécimens d’un requin de 370 millions d’années de 4 pieds (1,2 mètre) de long appelé Cladoselache, dont certains sont si superbement conservés que non seulement les dents et les épines des nageoires, mais aussi les mâchoires, les crânes, les vertèbres, les fibres musculaires et même les tubules rénaux sont discernables à des degrés divers.

Habitudes alimentaires

Cladoselache était un requin prédateur, et les fossiles bien conservés trouvés sur le schiste de Cleveland ont révélé une quantité importante concernant ses habitudes alimentaires. Dans l’intestin de la plupart des fossiles de Cladoselache se trouvaient des restes du contenu de leur estomac. Ces restes comprenaient principalement de petits poissons osseux à nageoires rayonnées, ainsi que des poissons ressemblant à des crevettes et des proto-vertébrés ressemblant à des poissons-nageoires. Certains des restes de poissons ont été trouvés la queue d’abord dans l’estomac, ce qui indique que Cladoselache était un chasseur rapide et agile.

Ces spécimens de Cladoselache extrêmement bien conservés soutiennent l’idée – déduite de la forme de sa queue – qu’il s’agissait d’un chasseur à nage rapide. Le paléontologue Mike Williams a étudié de nombreux spécimens fossiles superbement conservés de Cladoselache excavés dans les schistes de Cleveland. Étonnamment, 53 de ces spécimens avaient des traces identifiables de leur dernier repas conservées dans leurs régions intestinales. Ceux-ci ont permis à Williams de glaner quelques informations sur les habitudes prédatrices de Cladoselache. Il a constaté que 65% des spécimens examinés avaient mangé de petits poissons osseux à nageoires rayonnées, 28% de Concavicaris ressemblant à des crevettes, 9% de conodontes (proto-vertébrés particuliers ressemblant à des poissons-nageoires avec des dents complexes en forme de peigne), et un spécimen avait mangé un autre requin. (Ces pourcentages s’élèvent à plus de 100 parce que certains spécimens avaient mangé plus d’un type de proie.)

L’orientation des aliments dans la cavité corporelle suggère que Cladoselache était assez rapide pour attraper sa proie sur la nageoire. Ses dents étaient multi-cuspides et à bords lisses, ce qui les rendait adaptées à la préhension mais pas à la déchirure ou à la mastication. Cladoselache a donc probablement saisi la proie par la queue et l’a avalée entière.

Il y a peut-être eu une autre raison pour Cladoselache d’adopter un mode de vie à grande vitesse. Il partageait les mers du Dévonien avec Dunkleosteus, un placoderme prédateur de 6 mètres de long avec d’énormes dents et des mâchoires massives et lourdement blindées.

Remarque: Le schiste de Cleveland contient également des restes fossilisés de Ctenacanthus et de Stéthacanthus.

Reproduction

Un mystère qui reste à résoudre est sa méthode de reproduction. L’une des caractéristiques les plus inhabituelles du Cladoselache était qu’il manquait des fermoirs qui sont des organes responsables du transfert des spermatozoïdes pendant la reproduction. Ceci est particulier étant donné que la plupart des premiers fossiles de requins montrent des preuves de fermoirs pour prouver qu’ils ont été utilisés dans la méthode habituelle de reproduction des requins. Une hypothèse est qu’ils ont utilisé la fécondation interne, mais ce n’est qu’une théorie et l’actualité est encore inconnue.

• Cladoselache était quelque chose d’étrange parmi les requins anciens

• J. A. Long, The Rise of Fishes, Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1995
• J. G. Maisey, Discovering Fossil Fishes, Westview Press, New York, 1996

S. E. Bendix-Algreen, Les nageoires et la ceinture scapulaire appariées en Cladoselache, leur morphologie et leur signification phylétique, dans Problèmes Actuels de Paléontologie : Évolution des Vertèbres, Colloques internationaux de Centre National de la Recherche Scientifique, no 218, ed. par J. P. Lehman, p. 111-123, Paris, 1975

• P. Janvier, Early Vertebrates, Oxford Science Publications, 1996
• R. Zangerl, Chondrichthyes 1: Paleozoic Elasmobranchii, vol. 3A of Handbook of Paleoichthyology, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 1981