Condensation de l’ADN
Chez les virusedit
Chez les virus et les bactériophages, l’ADN ou l’ARN est entouré d’une capside protéique, parfois encore enveloppée par une membrane lipidique. L’ADN double brin est stocké à l’intérieur de la capside sous la forme d’une bobine, qui peut avoir différents types d’enroulement conduisant à différents types d’emballage cristallin liquide. Cet emballage peut passer de l’hexagonal au cholestérique en passant par l’isotrope à différents stades du fonctionnement du phage. Bien que les doubles hélices soient toujours alignées localement, l’ADN à l’intérieur des virus ne représente pas de véritables cristaux liquides, car il manque de fluidité. D’autre part, l’ADN condensé in vitro, par exemple à l’aide de polyamines également présentes dans les virus, est à la fois ordonné localement et fluide.
En bactériemodifier
L’ADN bactérien est emballé à l’aide de polyamines et de protéines appelées protéines associées aux nucléoïdes. L’ADN associé aux protéines occupe environ 1/4 du volume intracellulaire, formant une phase visqueuse concentrée aux propriétés cristallines liquides, appelée nucléoïde. Un emballage similaire de l’ADN existe également dans les chloroplastes et les mitochondries. L’ADN bactérien est parfois appelé chromosome bactérien. L’évolution des nucléoïdes bactériens représente une solution d’ingénierie intermédiaire entre l’emballage d’ADN exempt de protéines chez les virus et l’emballage déterminé par les protéines chez les eucaryotes.
Les chromosomes frères de la bactérie Escherichia coli sont induits par des conditions stressantes pour se condenser et subir un appariement. La condensation induite par le stress se produit par une convergence non aléatoire, semblable à une fermeture éclair, des chromosomes frères. Cette convergence semble dépendre de la capacité de molécules d’ADN double brin identiques à s’identifier spécifiquement, un processus qui aboutit à la proximité de sites homologues le long des chromosomes appariés. Diverses conditions de stress semblent amorcer les bactéries pour faire face efficacement aux dommages graves de l’ADN tels que les ruptures à double brin. L’apposition de sites homologues associés à la condensation chromosomique induite par le stress aide à expliquer comment se produit la réparation des ruptures à double brin et d’autres dommages.
En Eucaryotes
d’une longueur typique de plusieurs dizaines de centimètres doit être emballé de manière ordonnée pour être facilement accessible à l’intérieur du noyau de la taille d’un micromètre. Chez la plupart des eucaryotes, l’ADN est disposé dans le noyau cellulaire à l’aide d’histones. Dans ce cas, le niveau de base de compactage de l’ADN est le nucléosome, où la double hélice est enroulée autour de l’octamère d’histone contenant deux copies de chaque histone H2A, H2B, H3 et H4. L’histone de liaison H1 lie l’ADN entre les nucléosomes et facilite le conditionnement de la chaîne nucléosomique “perles sur la chaîne” de 10 nm en une fibre plus condensée de 30 nm. La plupart du temps, entre les divisions cellulaires, la chromatine est optimisée pour permettre un accès facile des facteurs de transcription aux gènes actifs, qui sont caractérisés par une structure moins compacte appelée euchromatine, et pour faciliter l’accès aux protéines dans des régions plus serrées appelées hétérochromatine. Au cours de la division cellulaire, le compactage de la chromatine augmente encore plus pour former des chromosomes, qui peuvent faire face à de grandes forces mécaniques les entraînant dans chacune des deux cellules filles. De nombreux aspects de la transcription sont contrôlés par une modification chimique des protéines histones, connue sous le nom de code histone.
L’échafaudage chromosomique joue un rôle important pour maintenir la chromatine dans un chromosome compact. L’échafaudage chromosomique est constitué de protéines comprenant la condensine, la topoisomérase IIa et le membre de la famille des kinésines 4 (KIF4)
Les dinoflagellés sont des eucaryotes très divergents en termes de conditionnement de leur ADN. Leurs chromosomes sont emballés dans un état cristallin liquide. Ils ont perdu de nombreux gènes histones conservés, utilisant principalement des nucléoprotéines virales dinoflagellées (DVNP) ou des protéines de type histone dinoflagellées dérivées de bactéries (HLP) pour le conditionnement. On ne sait pas comment ils contrôlent l’accès aux gènes; ceux qui retiennent l’histone ont un code histone spécial.
Dans archaeaEdit
Selon l’organisme, un archéon peut utiliser un système HU de type bactérie ou un système nucléosomique de type eucaryote pour le conditionnement.
