Plantes chimériques – le meilleur des deux mondes
Les copeaux d’œufs chimériques & (photo de gauche) et les plants de TomTato (photo de droite) sont des greffes impliquant des espèces étroitement apparentées. D’autres chimères peuvent être possibles si le greffage peut être appliqué plus généralement.
PHOTO: THOMPSON & MORGAN
La coupe de la pousse d’une plante (le greffon) et l’assemblage, ou le greffage, à une autre (le porte-greffe) est une pratique des cultivateurs depuis des millénaires. Les organismes chimériques qui en résultent ont permis la propagation de fruits et de légumes aux caractéristiques souhaitées, le contrôle de la taille des arbres pour faciliter les récoltes de fruits et la préservation de greffons de cultivars de vin d’élite sur des porte-greffes résistants au phylloxéra, un insecte destructeur. La plupart des espèces végétales se greffent sur elles-mêmes, certaines à des espèces étroitement apparentées, mais rarement les plantes se greffent avec succès à des parents plus éloignés (1). À la page 698 de ce numéro, Notaguchi et coll. (2) identifier une activité enzymatique clé qui favorise l’établissement de greffes entre le plant de tabac Nicotiana benthamiana et un large éventail d’espèces. Ils démontrent que deux espèces incompatibles peuvent être greffées en utilisant des tissus de N. benthamiana comme interscion. Cela pourrait considérablement élargir les combinaisons d’espèces avec lesquelles il est possible de générer des chimères.
La compatibilité entre deux espèces dépend de l’établissement d’une union de greffe réussie aux limites de la coupe et de la survie prolongée de la plante greffée composite. Contrairement à d’autres interactions compatibles-incompatibles, telles que la reconnaissance du pollen comme soi ou non-soi par les organes floraux féminins, il n’existe pas encore de preuve d’un mécanisme de reconnaissance spécifique entre les composants du greffon. Il est cependant essentiel que les cellules des surfaces coupées commencent à adhérer les unes aux autres, que les cellules à la limite se divisent et se développent et que le système vasculaire, nécessaire au transport de l’eau, des nutriments et des molécules de signalisation à longue distance des racines aux parties aériennes de la plante, soit reconnecté (1). Notaguchi et coll. impliquer une cellulase spécifique dans la promotion de l’adhésion cellule-cellule. Comment la cellulase pourrait faciliter ce processus physiologique est une question restante.
Les cellulases agissent pour digérer la cellulose, le principal composant d’échafaudage des parois cellulaires des plantes (3), ce qui pourrait permettre le remodelage et la fusion de microfibrilles de cellulose entre les parois cellulaires du système vasculaire ou d’autres types de cellules entre le greffon et le porte-greffe. Une autre possibilité est que la dégradation de la cellulose déclenche des mécanismes de surveillance de l’intégrité de la paroi cellulaire, favorisant ainsi la biosynthèse de la paroi cellulaire (3). Bien que les parois cellulaires d’espèces végétales différentes puissent avoir des compositions très différentes (3), la cellulose est toujours un composant, ce qui pourrait expliquer pourquoi une activité enzymatique ciblant la cellulose comme substrat semble faciliter la compatibilité entre espèces taxonomiquement éloignées.
La capacité de faire des greffons entre des plantes d’une même espèce a ouvert le champ de la signalisation à longue distance dans la recherche sur les plantes, car les protéines mobiles, les ARN messagers (ARNM) et les petits ARN ont été identifiés comme des molécules de signalisation (1). Originaire des porte-greffes, l’hormone végétale florigen a été identifiée comme un facteur favorisant la floraison et la strigolactone comme une hormone végétale favorisant la ramification. Le mécanisme par lequel le silençage de l’ARN se propage de manière systémique a été élucidé avec des greffons (1). Les greffes permettent également d’étudier les interactions tout au long de la vie entre les génomes de différentes espèces végétales, comment l’architecture des systèmes racinaires peut affecter la vigueur et la santé des plantes et la conception de nouvelles espèces végétales. Parmi les exemples de succès commerciaux des greffes, citons le TomTato, une plante produisant à la fois des pommes de terre à partir de la racine et des tomates au-dessus du sol, et des copeaux d’œufs &, un greffon d’aubergine sur un porte-greffe de pomme de terre (4) (voir les photos). Les tomates, les aubergines et les pommes de terre, ainsi que le tabac, appartiennent à la même famille, les Solanacées, et se prêtent donc naturellement au greffage.
Notaguchi et al. démontrer que les greffons ou porte-greffes de N. benthamiana peuvent se greffer sur des graines de soja et des chrysanthèmes phylogénétiquement éloignés, ainsi que sur des représentants de 38 familles de plantes à fleurs (angiospermes). En élargissant les combinaisons d’espèces pouvant être utilisées comme greffons et porte-greffes, la technologie de greffage pourrait produire des chimères entre parents éloignés qui contribuent à une empreinte agricole plus durable et aident à préserver la biodiversité.
Les facteurs de stress biotiques et abiotiques multiples augmentent avec le changement climatique, ce qui aggrave l’écart de rendement, la différence entre le rendement théorique et le rendement réel, pour de nombreuses cultures agronomiques et maraîchères. Des porte-greffes résistants à la sécheresse ou aux agents pathogènes ou tolérants au sel, que ce soit naturellement ou génétiquement modifiés, pourraient élargir la gamme croissante de cultivars souhaités. La capacité de greffer sur une large gamme d’eudicots (l’une des deux classes de plantes à fleurs) fournit un outil pour compiler les traits de tolérance entre les espèces: Ces traits sont multigéniques et ne sont donc pas faciles à traiter par l’ingénierie d’un ou de quelques transgènes. Les différences génétiques dans la résilience des espèces d’arbres au stress hydrique ou thermique rendront certaines espèces particulièrement vulnérables sur l’échelle de temps prévue du changement climatique (5). Des porte-greffes robustes pourraient être utilisés pour préserver les espèces en péril dans un délai plus court que ce que les programmes de sélection pourraient réaliser.
La familiarité et la facilité, associées à l’automatisation du processus pour les espèces compatibles, ont fait de l’acceptation par les producteurs de la technologie de greffage une stratégie attrayante pour augmenter les rendements et la qualité des produits, et pour cultiver des fruits et des légumes dans de nouveaux environnements. Le greffage est également une technique de multiplication végétative asexuée qui pourrait contourner les restrictions actuelles pour les organismes génétiquement modifiés (OGM) (6). Par exemple, le greffage sur des porte-greffes génétiquement modifiés pour surmonter la susceptibilité aux maladies transmises par le sol d’un cultivar de scion pourrait surmonter les obstacles réglementaires car les fruits résistants aux maladies n’ont pas eux-mêmes été génétiquement modifiés (7). Le porte-greffe pourrait être modifié pour produire de petits ARN qui se propagent de manière systémique pour faire taire l’expression des gènes dans le greffon, modifiant ainsi indirectement les caractéristiques des parties aériennes de la plante (6). De même, les greffons génétiquement modifiés pourraient améliorer la productivité des cultivars conventionnels de racines ou de tubercules tels que la pomme de terre et le manioc. De telles plantes transgraftées peuvent répondre aux préoccupations concernant l’écoulement du transgène ou l’échappement de produits transgéniques (8).
L’échec du greffage des espèces monocotylédones (l’autre classe de plantes à fleurs en dehors des eudicots) constitue un problème technique majeur. Le blé, le riz et le maïs fournissent les deux tiers des calories humaines mondiales (9). Le système vasculaire de ces monocots et d’autres monocots diffère de celui de toutes les autres plantes à fleurs, et les greffes entre monocots et eudicots peuvent échouer en raison d’incompatibilités anatomiques dans la reconnexion du système vasculaire du phloème et du xylème. La plante parasite Striga est une eudicote qui envahit et se connecte avec succès au système vasculaire du riz. Par conséquent, l’élucidation des mécanismes naturels du parasitisme peut fournir des informations utiles (1). Cependant, les greffons monocotriques échouent également à se greffer avec succès sur des porte-greffes monocotriques. Il est important de comprendre et de surmonter cette limitation pour protéger la sécurité alimentaire mondiale future.
Les plantes chevauchent deux mondes, avec leurs racines dans un monde de terre et d’eau et leurs parties aériennes dans un monde d’air et de lumière. Dans l’Anthropocène actuel, une technique ancienne, éclairée par une nouvelle compréhension mécaniste, peut aider les plantes et les humains à tirer le meilleur parti des deux mondes.
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