Transposons : Types de Transposons | Génétique

Les transposons sont de deux types, le transposon composite et le transposon complexe.

1. Les Transposons composites :

Les transposons composites sont ceux qui consistent en une région centrale portant des gènes résistants aux antibiotiques flanqués aux deux extrémités par des copies identiques d’un élément IS Par conséquent, les transposons composites portent une résistance aux médicaments ou d’autres marqueurs en plus de la transposition (Fig. 8.32A). C’est une classe de transposons plus grands. Trois transposons composites fréquemment étudiés sont Tn5, Tn9 et Tn10.

L’élément Tn5 montre une résistance à la kanamycine (kanr) et consiste en un segment de 5 400 paires de bases avec des répétitions inversées de 1 450 pb aux deux extrémités du segment. Il peut être transposé du phage λ au chromosome E.coli et d’un locus du chromosome K coli à un autre locus. S’il est inséré dans les gènes, il provoque des mutations.

Le transposon Tn9 est constitué d’un gène dérivé du facteur R pour la résistance au chloramphemcol (camr). L’enzyme qui confère une résistance aux médicaments se compose de 2 638 séquences au milieu de la Tn flanquées d’un élément IS1 de 768 pb de long de chaque côté. Tn9 IS1 est présent dans l’ordre direct avec une petite répétition inversée aux extrémités.

Le segment camr est translocalisé d’un facteur R à un épisome F ainsi que du phage λ à travers le phage P1. T9 diffère des autres transposons par son instabilité et une perte à haute fréquence de sa résistance aux antibiotiques peut être rencontrée.

Le Tn10 est constitué de gènes de résitance de la tétracycline (gènes tetr). Il mesure 9 300 pb de long et se compose de répétitions inversées, de chaque côté de 1 400 paires de bases. Les éléments IS sont IS10. Le Tn10 peut être transféré de R222 (un plasmide de résitance médicamenteuse) au phage P22.

Structure des transposons composites :

Dans les transposons composites, les éléments IS peuvent être dans une configuration inversée ou à répétition directe (Fig. 8.31B). Les deux extrémités des éléments IS sont elles-mêmes des répétitions inversées. L’orientation relative (directe ou inversée) des éléments de flanquement IS d’un transposon composite n’altère pas ses séquences terminales. Ainsi un transposon composite à bras de répétitions directes a la structure : bras L – région centrale – bras R.

La structure devient : bras L – région centrale – bras R, si les bras sont des répétitions inversées. Les flèches montrent l’orientation des bras selon l’orientation de la carte génétique du transposon de gauche (L) à droite (R) (Fig. 8.31B, i-ii). Les caractéristiques des transposons composites sont données dans le tableau 8.4.

De plus, il existe certains cas où les modules d’un transposon composite sont identiques, par exemple Tn9 (a répétition directe d’IS1) ou Tn903 (répétitions inversées de IS 903 présentes), alors que dans certains cas les modules sont étroitement liés. Par conséquent, les modules en Tn10 ou Tn5 peuvent être distingués. Cependant, lorsque les modules sont identiques, les deux peuvent parrainer le mouvement du transposon comme on le trouve dans Tn9 de Tn903.

Lorsque les modules diffèrent, ils peuvent également différer en capacité fonctionnelle. La transposition dépend donc entièrement de l’un des modules par example Tn10 ou Tn5. Ainsi un module IS lorsqu’il est fonctionnel, transpose soit lui-même, soit l’ensemble du transposon.

La capacité d’un seul module à transposer l’ensemble du transposon composite explique l’absence de pression sélective pour que les deux modules restent actifs. Le code des éléments IS pour l’activité de transposase qui est responsable à la fois de la création d’un site cible et de la reconnaissance des extrémités du transposon. Seules les extrémités sont nécessaires pour qu’un transposon serve de substrat pour la transposition.

2. Les Transposons complexes (famille de transposons TnA) :

La famille de transposons TnA comprend Tn1, Tn2 et Tn3. TnA se compose d’éléments assez volumineux (environ 500 pb). Ceux-ci contiennent des unités indépendantes portant des gènes de transposition ainsi que de résistance aux médicaments. Ce ne sont pas des relais composites sur des modules de transposition de type IS. La famille TnA comprend plusieurs transposons apparentés dont Tn3 et Tn10 sont les mieux étudiés.

La famille TnA est également connue sous le nom de famille Tn3 car le transposon Tn3 a été découvert pour la première fois dans des plasmides bactériens en 1974 par Hedges et Jacob. Tn3 est un exemple de transposon complexe. Il prend une structure modulaire comme on le trouve dans Tn10 et n’est pas basé sur des éléments IS. De plus, il n’a pas de liens évolutifs avec les éléments de l’EI. La structure de base du Tn3 est décrite pour la famille TnA.

L’une des caractéristiques uniques de la famille TnA est qu’elle limite les insertions multiples du même transposon dans un plasmide. La découverte la plus surprenante est que la fréquence de transposition à d’autres plasmides de la même cellule n’est pas affectée. Heffron (1979) a donné l’analyse de la séquence d’ADN du transposon Tn3.

Structure des transposons de la famille TnA:

Les transposons de la famille TnA sont constitués de répétitions terminales inversées (de 38 pb de long mais aucune n’est flanquée d’éléments de type IS), d’un site res interne et de trois gènes connus, par exemple tnpA, tnpR et ampr.

Le gène tnpA code pour la transposase et tnpR code pour la résolvase. Le gène ampr (5 pb de long) est généré au site cible sous forme de répétition directe et code pour la β-lactamase qui confère une résistance à l’ampicilline. Le site res se compose de trois sous-unités : I, II et III (Fig. 8.33)