共進化軍拡競争：勝利は可能ですか？
植物は、昆虫、致命的なウイルス、衰弱させる細菌、去勢する真菌との戦争で四面楚歌になっています。 この戦争は毎年作物の損失に数十億ドルを要し、植物-病原体および植物-草食動物の相互作用の研究を応用生物学の最も重要な枝の1つにします（1）。 しかし、植物とその敵がどのように相互作用するかの研究は、特に進化と生態学の相互作用に関する種の相互作用に関する基礎研究の大きな進歩を 特に、草食性昆虫が植物の進化を促し、昆虫攻撃への植物の適応が昆虫の多様化を刺激しているという考えが影響力を持っています（2）。 昆虫と植物の間のこの進化のダンスは、一般的に”共進化”と呼ばれるものの広く引用された例である—すなわち、相互作用する種の集団内の相互適応遺伝的変化は、互いのための選択的な薬剤として作用する。 共進化は、種間の密接な関連が、それらがどのように相互作用するかを根本的に変える方法で彼らの生活史と生態学を形作っている自然観を示唆しているので、生物学者を魅了します。 共進化が広範かつ支配的なプロセスであるならば、世界への人類のより陰湿な影響の1つは、共進化したシステムの摂動である可能性が高い。
共進化に関する独創的なアイデアは、植物-昆虫および植物-病原体相互作用の研究に触発され、病気や草食動物が植物に与える影響を研究する人は、必然的に共進化の概念で教化されている。 皮肉なことに、共進化は概念的に説得力があるにもかかわらず、それがどのように機能するかを示す決定的な実証研究が欠けています。 共進化の過程の対立仮説には次のものが含まれます: (i)植物が執拗に化学兵器に追加する軍拡競争をエスカレートする一方、草食動物は、これらの防御をオーバーライドするための新しいメカニズムに従う、(ii) 制約は進化の機会を制限します。
病原性病原体と耐性植物品種との間の遺伝子間相互作用を詳述した古典的な研究(3)とは別に、自然集団からは異なる共進化様式を支持する証拠が欠けている。 しかし、仕事のほぼ20年の照明集大成で、BerenbaumとZangerl（4）は、一緒に植物-草食動物システムのための共進化の最も説得力のある例の一つをつなぎました。 植物は野生のparsnip、Pastinaca sativa、今乱れた生息地で北アメリカ東部の多くの全体で発生する導入されたヨーロッパの雑草です。 草食動物は、北米のほとんどで野生のパースニップに関連付けられている支配的な（そして実際には唯一の）草食動物であるパースニップwebworm、Depressaria pastinacellaです。 前の仕事はparsnipが0.54から0.62まで及ぶheritabilitiesを所有している個々のfuranocoumarinの混合物のための生産のレベルがfuranocoumarinsによってwebwormsに対して、守られることを文書化しました。 しかし、ウェブワームは植物防御の受動的な標的ではなく、0.33から0.45の範囲の遺伝性を有する速度でこれらの植物毒素を代謝することができる。 もちろん、フラノクマリンの生産がparsnipで遺伝可能であり、furnaocoumarinの代謝がwebwormsで遺伝可能であることを単に発見するだけでは、共進化の性質については何も明ら それは単に共進化がもっともらしいという証拠を提供するだけです。 BerenbaumとZangerlは、二つの重要な情報を追加しました:
(i)parsnipsとwebwormsの両方を四つの表現型クラスターのいずれかにグループ化することができ、各クラスターは植物の場合はフラノクマリンの特定の混合物（ベルガプテン、キサントトキシン、イソピンピネリン、スフォンディン）とwebwormsの代謝能力の特定の混合物（すなわち、四つのフラノクマリン化合物を代謝する能力）に対応する。
(ii)緯度勾配に沿った集団から植物とその草食動物の関連をサンプリングすると、昆虫クラスターと植物クラスターの頻度が顕著に一致します。 例えば、植物集団が高いベルガピン産生を特徴とするクラスターの割合が高い場合、関連する草食動物集団は、高いベルガプチン代謝に対応するクラスターの割合が高いと一致するであろう。
植物と草食動物の集団間の対応は、四つの異なる集団の植物から26個の種子をサンプリングし、各パースニップサンプルに関連付けられている25個のウェブワーム幼虫の解毒能力をアッセイすることによって検出された。 一方、図。 1は、フラノクマリンの生産と解毒クラスターの観点から、植物と草食動物の集団間の”マッチング”を明確に示していますが、このマッチングが実際に”完璧”にどれほど近いかを明らかにするものではありません。 植物間の各クラスタータイプの頻度を一致させるテンプレートとして見ると、完全に一致するように表現型クラスターを切り替える必要があるwebworm larvae虫の数を尋ねることができますか？ 我々は、図の基礎となるデータを分析するとき。 1このようにして、マッチングが真であるにはほとんどあまりにも良いことがわかります: ある集団では25匹の幼虫のうち5匹だけが完全な一致をするために表現型を切り替える必要があり、第2集団では25匹の幼虫のうち4匹が異なる表現型である必要があり、第3集団では驚くほど低い25匹の幼虫のうち3匹が完全な一致のために異なるクラスターにいる必要があるすべてである。 サンプリングの気まぐれを考えると、完璧なマッチに必要な”スイッチ”のこれらの低い数は異常です。
図で明らかなパターンとは別に。 1つは、webworm/parsnip相互作用からのもう一つの重要な教訓は、共進化相互作用の鍵としてのサイクリング選択のヒントです。 異なる母集団を図１に表示した。 1つはそれぞれ、選択の地理的に変化する循環の提案を用いるfuranocoumarinの集りの異なった頻度を、互いとの段階から各人口わずかに表示する。 植物防御および昆虫の対抗適応における多型の代替的な説明は事実に適合していないようである。 例えば、表現型頻度の地理的変化の根底にある明確な環境勾配はなく、すべての表現型がすべての部位に存在する傾向があるため、チャンス創設者の効果は説明できないようです（遺伝的ドリフトによって失われるものはありません）。 しかし、図中のデータが。 1は周期的選択の仮説と一致しており、この共進化のモデルを支持する直接的な証拠はない。 絶対的に不可欠な循環選択仮説の1つの要素は、抵抗性または「防御的」形質に関連する「コスト」の存在である。 抵抗へのコストがなければ、時間をかけてすべての植物が有益な抵抗特性を持つようになるでしょう（そして、我々は図に明らかな防御レベルの驚異的な多様性を見ることはありません。 1). コストと制約の概念は、共進化のメカニズムモデルが提案されるたびに重要であり、実際にこれらのコストと制約についての明確な仮説なしに共進化の過程を予測することは不可能である。 植物の抵抗特性のコストは広く想定されていますが、その頻度と強度に関するデータはそれほど説得力がありません。 BergelsonとPurrington(5)が抵抗性形質のコストを検出することを目的とした実験をレビューしたとき、彼らは驚くほど控えめで存在しないコストを報告した（図5）。 2). 明らかに、これらの共進化軍拡競争におけるコストは単純な問題ではなく、BergelsonとPurrington（6）は、抵抗に関連するコストが環境ストレスによって大幅に変更され
抵抗性形質を有する植物の等原性に近い系統のバイオマスとして測定された抵抗性コストの大きさを、抵抗性形質を欠く同じ系統のバイオマスで割ったものであり、これらの測定は、抵抗性形質によって改善されたストレス剤がない場合に行われる。 コストは1.0以上の値で表されませんが、コストの存在は1.0未満の値で示され、コストの大きさは1.0未満の値に比例します。 データは、参考文献のＢｅｒｇｅｌｓｏｎおよびＰｕｒｒｉｎｇｔｏｎの表３から抽出される。 5.
植物の自然集団とその敵の研究は、軍拡競争の激化の代わりに、抵抗性形質または病原性形質のいずれかに関連する複雑なコストによって仲介され、進歩と後退を伴う塹壕戦のようなスタンドオフがあるかもしれない共進化の絵を親密にしている。 この考えがしっかりと実証できるかどうかは見られず、分子レベルでの研究と、病原体や草食動物が存在しない場合に耐性植物が被るコストの基になるメカニズムを特定する研究の両方が必要である。 上述したように、共進化が強力な力であるならば、種間の新しい関連は進化の歴史がないためにその性格が根本的に異なるはずである。 人間はますます種間の新規な関連付けを作成しているので、共進化の機会がないことは、外来種や生物学的侵略に関連する多くの環境リスクを悪化させるかどうかを理解することが重要です。
草食動物とその食物植物のマッチングは、図に明らかである。 1は、農業や植物育種におけるよく知られた問題を予見しています。 病原体と草食動物の集団には非常に多くの遺伝的変異が含まれているため、抵抗属性のために飼育された新しい作物品種は、最終的には植物防御を覆すことができる対抗適応を持つ「一致した」敵集団を選択することになります。 持続可能な農業のための主要な課題は、病原体と草食動物の進化を阻止するための戦略の設計です。 農業では、作物集団の遺伝的組成は（繁殖プログラムと種子分布のパターンを通じて）人間によって決定されるため、伝統的な意味での共進化はありません。 しかし、自然の植物-昆虫または植物-病原体システムの研究から生じる重要な質問は、農業における重要な質問でもあります。 例えば、植物育種家は、作物収量の減少を引き起こさない耐性形質を追求する。 より独創的には、植物育種家は、草食動物または病原体対策がこれらの敵から主要なコストを抽出する可能性が高い耐性形質を求め、病原性の進化をより遅く、より少ない特定のプロセスにするであろう(7)。 この構造は、我々は草食動物や病原体が異なる品種（に適応することを期待することができる空間的規模を決定するので、同様に、作物害虫の集団構造は、 非常に小さい区域内の病原体の人口の多様性の量は穀物の耐久の抵抗の開発のための落胆の含意と驚異的である場合もある。 例えば、フィリピンの近くの二つの保育園から収集し、真菌病原体イネいもち病の六つの異なる系統が同定された（7）。 19種類のイネ品種がこれらの真菌系統に曝されたとき、品種のうち三つだけが六つの系統すべてに耐性であった（図。 3). イネのいもち病がさらにいくつかの場所から収集された場合、追加の病気の系統が発見され、これらの3つの明らかに抵抗性のあるイネ品種に毒性があっただろうと容易に想像することができる。 この遺伝的変異は、作物育種家が直面する問題です: 病原体と草食動物の驚異的な多様性は、ちょうど約任意の植物抵抗因子をオーバーライドする病原性形質がすでにどこかに存在しているように、彼らは容易に病原体や草食動物の集団から消えないこれらの病原性形質のためのそのような無視できるコストは、病原性を好む選択の不在下で（9）。
フィリピンの近くの二つの保育園から単離された六つのイネいもち系統に対してテストされた19のイネ品種系統の抵抗スペクトル。 黒は耐性を表し、白は感受性を表すので、固体の黒の行だけが六つのブラスト系統すべてに対して全面的に耐性があります。 この図は、参考文献の表16.4に示されているデータから導出されます。 7.
共進化が激化する軍拡競争や、周期的な選択の形での塹壕戦の進歩と後退を伴うかどうかにかかわらず、人口構造の詳細と抵抗性または病原性の形質のためのコストがその結果を支配することが期待できる。 これらの同じ詳細は、持続可能な農業に向けたルートとして、異なる植物育種および遺伝子工学技術の実現可能性を決定する（9）。 BerenbaumとZangerl(4)が発見したparsnip webwormの集団とその食物植物の集団との間の緊密な表現型のマッチングは、植物の敵が農業が避けられないようにかなりのレベルの作物損失を受け入れなければならないかもしれないことを植物の防御に非常に迅速かつ効果的に微調整することができるかもしれないことを示している。
謝辞
私は彼女の生データを提供してくれたMay Berenbaumに感謝します。 1つは、自分の言葉”塹壕戦”を貸してくれたジョイ-ベルゲルソンが描かれていた。”
