공진화 군비 경쟁:승리가 가능한가?
식물은 초조하고,빨고,씹는 곤충,치명적인 바이러스,쇠약 해지는 박테리아,거세하는 곰팡이와의 전쟁에서 전투 태세를 갖추고있다. 이 전쟁은 매년 수십억 달러의 작물 손실을 초래하여 식물-병원체 및 식물-초식 동물 상호 작용에 대한 연구를 응용 생물학의 가장 중요한 분야 중 하나로 만듭니다(1). 그러나 식물과 그들의 적들이 어떻게 상호 작용하는지에 대한 연구는 종의 상호 작용,특히 진화와 생태의 상호 작용에 관한 기초 연구의 주요 발전에 영감을 주었다. 특히 초식성 곤충이 식물의 진화를 주도하고 차례로 곤충 공격에 대한 식물 적응이 곤충의 다양 화를 자극했다는 생각이 영향력이있었습니다(2). 곤충과 식물 사이의 이러한 진화 춤은 일반적으로”공진화”라고 불리는 것,즉 상호 작용하는 종의 개체군 내에서 상호 적응 형 유전 적 변화가 서로에 대한 선택적 작용제 역할을한다는 널리 인용 된 예입니다. 공진화는 생물학자들을 매료시키는데,왜냐하면 그것은 종들 사이의 밀접한 연관성이 그들의 삶의 역사와 생태학을 근본적으로 그들이 상호 작용하는 방식을 변화시키는 방식으로 형성해 온 자연의 견해를 암시하기 때문이다. 공진화가 광범위하고 지배적 인 과정이라면,인류가 세계에 미치는 더 교활한 영향 중 하나는 공진화 된 시스템의 섭동 일 것입니다.
공진화에 대한 독창적인 사상은 식물-곤충과 식물-병원체 상호작용에 대한 연구에서 영감을 얻었으며,질병이나 초식동물이 식물에 미치는 영향을 연구하는 사람들은 필연적으로 공진화라는 개념으로 주입된다. 아이러니하게도,공진화가 개념적으로 매력적이지만,우리는 그것이 어떻게 작동하는지 보여주는 결정적인 경험적 연구가 부족합니다. 공진화 과정에 대한 대체 가설은 다음과 같습니다: (1)식물이 화학 무기고에 끊임없이 추가되는 군비 경쟁이 심화되는 반면,초식 동물은 그 방어를 무시하기위한 새로운 메커니즘에 부합하는 반면,(2)독성 병원체 또는 초식 동물이 심각한 피해를 입을 때 고도로 방어 된 식물이 선호되는 순환 적 선택,그러나 식물이 공격을받지 않을 때 저항 특성과 관련된 비용으로 인해 점차 유병률이 감소하고,(3)유전 적 변이의 부족 또는 특정 유형의 동물의 존재로 인해 식물이나 적에게 진화 적 변화가 거의 수반되지 않는 정체. 제약은 진화의 기회를 제한합니다.
악성 병원체와 내성 식물 품종 간의 유전자 간 상호 작용을 자세히 설명하는 고전적 작업 외에도(3),자연 개체군에서 서로 다른 공진화 방식을 뒷받침하는 증거가 부족하다. 그러나,거의 20 년의 작업의 조명 절정에서,베렌 바움과 잔게를ᆯ(4)함께 식물-초식 동물 시스템에 대한 공진화의 가장 강력한 사례 중 하나를 재현했다. 이 식물은 야생 파스 닙,파스 티나 카 사티 바,현재 교란 된 서식지에서 북아메리카 동부의 많은 지역에서 발생하는 도입 된 유럽 잡초입니다. 초식 동물은 파스 닙 웹 웜,우울 파스 티나 셀라,북미의 대부분에서 야생 파스 닙과 관련된 지배적 인(그리고 사실 만)초식 동물입니다. 이전 연구는 파스 닙이 푸라 노 쿠마린에 의해 웹 웜에 대해 방어되고 있으며,개별 푸라 노 쿠마린 화합물의 생산 수준은 0.54 에서 0.62 에 이르는 유산을 가지고 있음을 문서화했습니다. 그러나 웹 웜은 식물 방어에 대한 수동적 인 표적이 아닙니다.이 식물 독소를 0.33 에서 0.45 사이의 유전력으로 대사 할 수 있습니다. 물론,단순히 푸라노쿠마린 생산이 파스 닙에서 유전 가능하다는 것을 발견하고,푸르나오쿠마린 대사가 웹 웜에서 유전 가능하다는 것을 발견하는 것은 그 자체로 공진화의 본질에 대해 아무것도 밝히지 않습니다. 그것은 단지 공진화가 그럴듯하다는 증거를 제공합니다. 베렌바움과 잔걸은 두 가지 중요한 정보를 추가했다:
(1)파스 닙 및 웹 웜 모두 4 개의 표현형 클러스터 중 하나로 그룹화 될 수 있으며,여기서 각 클러스터는 식물의 경우 푸라노쿠마린의 특정 혼합(베르갑텐,크산토톡신,이소핌피넬린 및 스피폰딘)과 웹 웜의 일부에서의 대사 능력의 특정 혼합(즉,4 개의 푸라노쿠마린 화합물을 대사하는 능력)에 해당합니다.
(2)위도 구배를 따라 개체군에서 식물과 초식 동물의 연관성을 샘플링하면 곤충 군집과 식물 군집의 빈도가 현저하게 일치한다. 예를 들어,식물 개체군이 높은 베르가트핀 생산을 특징으로 하는 군집의 높은 백분율을 갖는 경우,연관된 초식 동물 개체군은 높은 베르갑틴 대사에 대응하는 군집의 높은 백분율을 가질 것이다.
그들의 관련 화학 프로필에서 식물과 초 식 동물 개체군 사이의 대응 4 개의 다른 개체군에서 식물에서 26 씨앗을 샘플링 하 고 각 파스 닙 샘플과 관련 된 25 웹 웜 유충 해독 능력에 대 한 분석에 의해 검출 되었다. 도 동안. 1 은 식물과 초식 동물 개체군 사이의”일치”를 푸라 노 쿠마린 생산과 해독 클러스터 측면에서 명확하게 나타내며,이 일치가 실제로”완벽”에 얼마나 가까운지는 밝히지 않습니다. 우리가 일치하는 템플릿으로 식물 중 각 클러스터 유형의 주파수를 볼 경우,우리는 완벽하게 일치를 만들기 위해 자신의 표현형 클러스터를 전환 할 필요가 얼마나 많은 웹 웜 유충을 요청할 수 있습니다? 우리는 그림을 기본 데이터를 분석 할 때. 1 이 방법으로,우리는 일치가 사실 거의 너무 좋은 것을 발견: 한 개체군에서 25 마리의 유충 중 5 마리는 완벽하게 일치하기 위해 표현형을 전환해야하며,두 번째 개체군에서는 25 마리의 유충 중 4 마리는 다른 표현형이 될 필요가 있으며,세 번째 개체군에서는 25 마리의 유충 중 3 마리는 완벽하게 일치하기 위해 다른 클러스터에 있어야합니다. 샘플링의 변덕을 감안할 때,완벽한 일치를 위해 필요한 이러한 낮은 수의”스위치”는 특별합니다.
도 1 에서 분명한 패턴을 제외한다. 1,웹 웜/파스 닙 상호 작용에서 다른 중요한 교훈은 공진화 상호 작용의 열쇠로서 사이클링 선택의 힌트입니다. 그림에 표시된 다른 인구. 1 각 디스플레이 푸라노쿠마린 클러스터의 서로 다른 주파수,선택의 지리적으로 다양한 사이클링의 제안과 함께,약간 서로 위상에서 각 인구. 식물 방어 및 곤충 대응 적응의 다형성에 대한 대체 설명은 사실에 맞지 않는 것 같습니다. 예를 들어,표현형 주파수의 지리적 변화를 기본 명확한 환경 그라디언트가 없습니다,모든 표현형은 모든 사이트에 존재하는 경향이 있기 때문에 기회 설립자 효과는 가능성이 설명을 보인다(아무도 유전 적 드리프트에 의해 손실되지 않고). 그러나 그림에있는 데이터 동안. 도 1 은 순환 선택의 가설과 일치하며,이 공진화 모델을 뒷받침 할 직접적인 증거는 없다. 절대적으로 필수적인 순환 선택 가설의 한 성분은 저항 또는”방어”특성과 관련된”비용”의 존재입니다. 저항에 대한 비용이 없다면,시간이 지남에 따라 모든 식물은 유익한 저항 특성을 갖게 될 것입니다(그리고 우리는 그림 1 에서 명백한 방어 수준의 엄청난 다양성을 보지 못할 것입니다. 1). 비용과 제약의 개념은 공진화의 기계론적 모델이 제안될 때마다 매우 중요하며,이러한 비용과 제약에 대한 명확한 가설 없이 공진화의 과정을 예측하는 것은 불가능하다. 식물에 있는 저항 특색의 비용이 넓게 추정되는 동안,그들의 주파수 및 힘에 대하여 자료는 이렇게 강제적이지 않습니다. 베르 켈슨과 푸링 턴(5)이 저항 특성의 비용을 탐지하기위한 실험을 검토했을 때,그들은 존재하지 않는 것에 놀라 울 정도로 겸손한 비용을보고했다(그림 1). 2). 분명히 이러한 공진화 군비 경쟁에서 비용은 단순한 문제가 아니며,버겔슨과 퍼링턴(6)은 저항과 관련된 비용이 환경 스트레스에 의해 실질적으로 수정된다는 것을 암시하는 실험을 수행하도록 이끌었다.
저항 특성을 가진 식물의 거의 등성 계통의 바이오 매스로 측정 된 저항 비용의 규모 저항 특성이 부족한 동일한 계통의 바이오 매스로 나눈 값;이러한 측정은 저항 특성에 의해 개선 된 응력제가 없을 때 이루어진다. 비용은 1.0 보다 크거나 같은 값으로 표현되지 않지만,비용의 존재는 1.0 보다 작은 값으로 표시되며,비용의 크기는 값이 1.0 미만인 정도에 비례합니다. 데이터는 참조에서 버겔슨과 퍼링턴의 표 3 에서 추출됩니다. 5.
식물의 자연 개체군과 그 적들에 대한 연구는 군비 경쟁이 고조되는 대신 저항 특성이나 독성 특성과 관련된 복잡한 비용에 의해 매개되는 일종의 참호 전쟁 인 대립이있을 수있는 공진화의 그림을 친밀하게 보여줍니다. 이 아이디어가 확고하게 입증될 수 있다는 것을 볼 것이다 남아 있고 그것의 병원체 초식 동물이 없을 경우에 저항하는 식물에 의해 겪어진 비용을 근본적인 기계장치를 정확하게 지적하는 연구 및 분자 수준에 둘 다 연구를 요구할 것입니다. 위에서 언급했듯이,공진화가 강력한 힘이라면,진화론 적 역사가 없기 때문에 종들 사이의 새로운 연관성은 근본적으로 그들의 성격이 달라야한다. 인간이 점점 더 종 간의 새로운 연관성을 창출하고 있기 때문에 공진화의 기회가 없기 때문에 이국적인 종과 생물학적 침입과 관련된 수많은 환경 위험이 악화되는지 이해하는 것이 중요합니다.
초식동물과 그들의 식생식물의 일치가 그림 1 에서 명백하다. 1 은 농업 및 식물 육종에서 잘 알려진 문제를 예고합니다. 병원체와 초식 동물 개체군은 너무 많은 유전 적 변이를 포함하고있어 저항 특성을 위해 자란 새로운 작물 품종은 결국 식물 방어를 무시할 수있는 대응 적응을 가진”일치하는”적 개체군을 선택합니다. 지속 가능한 농업에 대한 주요 과제는 병원체와 초식 동물의 진화를 방해하기위한 전략의 설계입니다. 농업에서는 작물 집단의 유전 적 구성이 인간에 의해 결정되기 때문에(번식 프로그램과 종자 분포 패턴을 통해)전통적인 의미에서 공진화가 없다. 그러나 천연 식물-곤충 또는 식물-병원체 시스템에 대한 연구에서 발생하는 핵심 질문은 농업에서 핵심 질문입니다. 예를 들어,식물 육종가는 작물 수확량 감소를 일으키지 않는 저항 특성을 찾습니다. 보다 독창적으로,식물 육종가들은 초식 동물 또는 병원체 대책이 이러한 적들로부터 주요 비용을 추출 할 가능성이있는 저항 특성을 추구하며,이는 독성의 진화를 더 느리고 덜 특정한 과정으로 만들 것입니다(7). 마찬가지로,작물 해충의 인구 구조는 우리가 초식 동물과 병원균이 다른 품종에 적응할 것으로 기대할 수있는 공간적 규모를 지시하기 때문에 아는 것이 중요합니다(8). 아주 좁은 지역 내의 병원체 인구에 있는 다양성의 양은 작물에 있는 튼튼한 저항의 발달을 위한 낙담 연루와 더불어 비틀거릴,수 있습니다. 예를 들어,필리핀의 인근 보육원 두 곳에서만 수집 한 결과,곰팡이 병원균 쌀 폭발의 6 가지 계통이 확인되었습니다(7). 19 개의 다른 쌀 품종이 이러한 곰팡이 계통에 노출되었을 때 품종 중 3 개만 6 개 계통에 내성이있었습니다(그림 2). 3). 하나는 쉽게 쌀 폭발이 몇 가지 더 많은 사이트에서 수집 된 경우,추가 질병 계통이 발견되었을 것이라고 상상할 수있는,그 세 분명히 저항 쌀 품종에 악성 된 것이다. 이 유전 적 변이는 작물 육종가가 직면 한 문제입니다: 병원 체와 초 식 동물에 엄청난 다양성 독성 특성 재정의 어떤 식물 저항 요인은 이미 어딘가에 존재 하 고 그들은 쉽게 사라지지 않습니다 병원 체 또는 초 식 동물 인구에서 독성(9)을 선호 하는 선택의 부재에서 이러한 독성 특성에 대 한 이러한 무시할 수 있는 비용.
필리핀의 인근 보육원에서 분리 된 6 개의 쌀 폭발 계통에 대해 테스트 된 19 개의 쌀 품종 라인에 대한 저항 스펙트럼. 블랙 저항 대표와 흰색은 취약 나타냅니다,단지 검은 색 행이 여섯 개 폭발 혈통에 전반적으로 저항하는 있도록. 그림은 참조의 표 16.4 에 제시된 데이터에서 파생됩니다. 7.
공진화가 군비경쟁의 확대를 수반하는지,아니면 순환선택의 형태로 참호전쟁의 진보와 후퇴를 수반하는지에 관계없이,인구구조와 저항성 또는 독성 특성에 대한 비용의 세부사항이 그 결과를 지배할 것으로 기대될 수 있다. 이 같은 세부 사항은 지속 가능한 농업을 향한 경로로서 다른 식물 육종 및 유전 공학 기술의 타당성을 결정할 것입니다(9). 파스 닙 웹 웜 인구와 베렌 바움과 잔 게를(4)가 발견 한 식량 식물의 개체군 사이의 긴밀한 표현형 일치는 식물의 적들이 식물 방어에 너무 빠르고 효과적으로 미세 조정할 수 있으므로 농업은 상당한 수준의 작물 손실을 피할 수없는 것으로 받아 들여야 할 수도 있음을 나타냅니다.
감사
나는 그녀의 원시 데이터를 제공하기위한 메이 베렌 바움 감사 그림. 1 그린과 기쁨 버겔슨 나에게 그녀의 문구”트렌치 전쟁의 사용을 빌려주는에 대한 수.”