두 클로로플렉시 클래스는 독립적으로 대기 중 수소와 일산화탄소에 지속 할 수있는 능력을 진화
열 미생물 로즈 움은 영양 기아에 대한 조정 된 응답 동안 수소화 효소 및 일산화탄소 탈수소 효소 발현을 상향 조절
우리는 삼중 티 로즈 움의 전사 체를 비교했다.제한된(고정 위상)조건. 총 401 개의 유전자가 유의하게 상향 조절되었고,539 개의 유전자가 영양 제한에 반응하여 적어도 2 배(피<10-6)에 의해 유의하게 하향 조절되었다(그림 1). 1 에이;테이블 에스 1). 에너지 수집 및 활용과 관련하여 세 가지 주요 추세가 관찰되었습니다. 첫째,리보솜 단백질,시토크롬 씨 및 메나 퀴논 생합성 효소를 암호화하는 유전자 및 메가 플라스 미드가 암호화 된 화학 주성 및 편모 장치를 포함하여 에너지 적으로 값 비싼 과정과 관련된 유전자가 하향 조절되었습니다. 둘째,아세토 인 탈수소 효소 복합체와 전자 전달 플라보 단백질 복합체를 포함한 내부 탄소 저장소의 동원의 증거가있었습니다. 셋째,식 프로필 호흡기 체인의 광범위 한 리 모델링이 나타냅니다. 종속 영양 성장에 관여하는 2 개의 1 차 호흡 탈수소 효소(제 1 형 및 제 2 형 나드 탈수소 효소)가 하향 조절 된 반면,쇄석 영양 에너지 생성에 관여하는 복합체 및 숙신산 탈수소 효소는 상향 조절되었다(그림 1). 1 에이;테이블 에스 1). 두 조건 모두에서,호기성 호흡을 매개하는 말단 산화 효소는 고도로 발현되었고 다른 전자 수용체의 사용에 대한 증거는 없었다;시토크롬 3 산화 효소는 두 단계 모두에서 발현되었고,대안적인 시토크롬 3 산화 효소는 정지상 동안 상향 조절되었다. 반면에,F1Fo ATPase(ATP synthase)downregulated 찾는 일관으로 예상된 감소에서의 가용성 호흡기 전자 기증자하는 동안 영양한 제한(테이블 S1).
영양분이 풍부한(지수 상)및 영양 제한(정지 상)배양의 차등 유전자 발현 열 미생물 로즘의합니다. 영양소 제한에 따른 유전자의 상대적 발현 변화를 보여주는 화산 플롯. 폴드 변경은 3 개의 고정 위상 배양의 정규화 된 성적 증명서 풍부도를 3 개의 지수 위상 배양액(생물학적 복제)으로 나눈 비율을 보여줍니다. 각 유전자는 회색 점으로 표시되며 호흡기 유전자는 전설에 따라 강조 표시됩니다. 비,씨 정규화 된 풍부의 히트 맵 추정 오퍼론 그룹 1 의 구조적 하위 단위를 인코딩하는 시간-수소화 효소(히엘;비)및 제 1 형 일산화탄소 탈수소 효소(콕스엘;기음). 3 기 하 급수적으로 성장 하 고 3 정지 상 생물 학적 복제에 대 한 표시 됩니다. 마력은 가상의 단백질을=. 디 유기 및 무기 화합물의 호기성 호흡을 매개하는 호흡기 복합체의 차동 조절. 복합체는 영양이 풍부한 배양에 비해 영양소가 제한된 상태에서 크게 상향 조절(녹색),하향 조절(주황색)또는 변경되지 않은(회색)여부에 따라 차등 음영 처리됩니다. 각 복합체에 대해 유전자 이름,유전자좌 번호 및 전사 풍부도의 평균 배 변화가 표시됩니다. Shown are the structural subunits of type I NADH dehydrogenase (nuoA-E,H-N), type II NADH dehydrogenase (ndh), succinate dehydrogenase (sdhA-D), group 1h -hydrogenase (hhyLS), type I carbon monoxide dehydrogenase (coxLMS), heterodisulfide reductase (hdrABC), electron transfer flavoprotein (etfAB), sulfur-carrier protein (tusA), cytochrome aa3 oxidase (coxABC), cytochrome bo3 oxidase (cyoAB), and ATP synthase (atpA-H). Note that the physiological role of the highly upregulated hdrABC, etfAB, and tusA genes is yet to be experimentally validated in T. 로숨은
열 미생물 로즈 움은 영양소 제한 조건 하에서 수소과 공동 대사와 관련된 유전자를 상향 조절한다. 1878-1877)는 대기 수소산화를 매개하는 것으로 알려진 산소 내성 효소의 부류이며,평균 12.6 배(그림 1)로 상향 조절되었다. 1 비). 또한 보존 된 가설적인 단백질은 상향 조절되었다.1873–1863;3.1-배)(그림 에스 2;표 에스 1). 제 1 형 일산화탄소 탈수소 효소를 코딩하는 구조적(1206-1208)및 성숙(1209-1215)서브 유닛은 평균 2 배(그림 2)에 의해 상향 조절되었다. 영양 제한에 대한 반응. 이 유기 체에서 성장 하는 동안 공동 활용의 이전 보고서와 일치,일산화 탄소 탈수소 효소 유전자 지 수 및 고정 단계 문화에서 매우 표현 했다. (그림. 1 기음;테이블 에스 1). 이것은 티.로즘이 성장(혼합 영양)및 지속성 동안 이용 가능한 유기 탄소를 보충하기 위해 코를사용한다는 것을 시사한다. 이러한 발견은 다른 필라,특히 방선균 및 프로 테오 박테리아에서 수소화 효소 및 일산화탄소 탈수소 효소 발현이 유기 탄소 제한에 의해 유도된다는 관찰과 광범위하게 유사합니다.
전반적으로,유전자 발현에서 가장 큰 차이는 황 화합물의 산화와 관련된 19 유전자 클러스터와 관련이 있습니다. 유황-담체 단백질,3 개의 리포 에이트 결합 단백질,3 개의 리포 에이트 결합 단백질,그리고 지속성 동안 평균 45 배의 상향 조절되는 다양한 가설 단백질을 포함한다.이 유전자는 유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질,유황-담체 단백질, 이러한 구성 요소의 대부분은 최근에 하이포 미생물 탈질제에서 다양한 유기 및 무기 황 화합물의 산화를 매개하는 것으로 입증 된 시스템에서 동족체를 가지고 있습니다. 이 클러스터의 한 가지 역할은 내인성 또는 외인성 티올 함유 화합물의 활성화 및 산화를 매개하는 것일 수 있습니다. 이 경우,전자가 방출되는 전자를 호흡 사슬로 옮깁니다. 이 개념을지지하면서,이황화물에 대한 티올 산화는 말단 전자 수용체로서 산소와 함께 작용한다. 메탄 생성 고세균에서 헤테로이설파이드 환원에서의 역할에 대해 가장 잘 특성화되는 반면,그들은 또한 황 산화 및 황산염 환원 박테리아에서 연구되어 왔으며,여기서 그들은 생리적으로 가역적 일 것으로 예측되었습니다. 지속적으로,티.로즘은 유황 산화 설포바실러스,하이포모미늄 및 산티티오바실러스 균주와 가장 밀접한 관련이 있습니다. 이 지열 온천에서 사용할 수있는 감소 된 황 화합물을 활용 할 수있는 경우 티 로즘은 생존 이점 혜택을 누릴 것 그럴듯하게 보인다. 그러나,추가 작업 활동,기질,그리고이 시스템의 생리 적 역할을 확인 하는 데 필요한.
총체적으로,이러한 결과는 티.로즘이 이전에 생각했던 것보다 대사 적으로 더 유연하다는 것을 보여줍니다. 그림. 1 차원 영양분이 풍부한 영양소 제한 조건에서 전환 하는 동안 발생 하는 호흡 체인의 예측된 개장을 보여 줍니다. 무기 화합물 활용에 관여하는 효소의 상향 조절,나드 산화에 관여하는 유전자 클러스터의 하향 조절과 함께,제안 티. 로즈 움은 환경 내에서 영양분 변동과 박탈에도 불구하고 호기성 호흡을 유지하는 메커니즘을 진화 시켰습니다.
티.로즈 움은 지속성
동안 아 대기 수준을 포함한 광범위한 농도에서 1 시간-수소화 효소 및 제 1 형 일산화탄소 탈수소 효소를 코딩하는 유전자에 대한 높은 발현 수준을 호기성으로 산화시켜 티.로즈 움은 대기 중 2 및 코인을 산화시킴으로써 지속성을 지원할 수 있다고 제안했다. 이를 테스트하기 위해 우리는 영양분이 제한된 배양 물을 배양했습니다. 가스 크로마토 그래피를 사용 하 여 그들의 소비를 모니터링. 우리의 가설과 일치,문화 호기성 산화 1 차 운동 과정에서 두 가스;71 시간 이내,이러한 가스의 혼합 비율(103. 2 에이,비). 이것은 클로로플렉시 문 내의 호기성 수소호흡과 대기 수소산화의 첫 번째 관찰을 구성합니다.
영양소 제한 동안 열 미생물 로즈 움 배양의 수소화 효소 및 일산화탄소 탈수소 효소 활성. a,b 의 산화 분자가 수소(H2;a)및 탄소 일산화탄소(CO;b)하위-대기 수준으로 T.roseum 문화. 오차 막대는 세 가지 생물학적 복제의 표준 편차를 보여 주며,열 살해 세포는 부정적인 대조군(회색 점선)으로 모니터링됩니다. 물 2 와 공동의 혼합 비율은 로그 스케일에 표시되고 점선은 물 2(0.53 분)와 공동(0.10 분)의 평균 대기 혼합 비율을 보여줍니다. 세포 내 산화 및 세포 내 산화 및 세포 내 산화 및 세포 내 산화 및 세포 내 산화 및 세포 내 산화 및 세포 내 산화 및 세포 내 산화 및 세포 내 산화 및 세포 내 산화 및 세포 내 산화 및 세포 내 산화 및 세포 내 산화 및 세포 내 산화. 최상의 적합 및 운동 매개 변수의 곡선은 미카엘–멘텐 비선형 회귀 모델을 기반으로 계산되었습니다. 라인위버-버크,하네스-울프,이디-호프스티 플롯을 기반으로 계산된 값이 표 2 에 나와 있습니다. 전 세포 용 해물에서 수소화 효소 및 일산화탄소 탈수소 효소 활성의 지모 그래피 관찰. 처음 두 차선은 단백질 사다리와 쿠마시 블루로 염색 된 전체 단백질을 보여줍니다. 세 번째 및 네 번째 레인은 각각 수소가 풍부하고 공동이 풍부한 분위기에서 인공 전자 수용체 니트로 블루 테트라 졸륨으로 염색 된 수소화 효소 및 일산화탄소 탈수소 효소 활성을 보여줍니다. 에프 티에서 수소 제나 제 활성의 암페어 메트릭 측정. 또한,호흡 언커플러와 이오노포어 카르보닐시안화물 엠-클로로페닐히드라진,니제리신 및 발리노마이신으로 치료 전후에 수소 전극으로 수소산화율을 측정하였다
전체 세포 운동 측정 결과 티. 로즈움은 수소화효소 및 일산화탄소 탈수소 효소 활성을 통해 광범위한 농도에 걸쳐 수소와 공동을효율적으로 산화시킵니다. 배양에서,효소는 이들 기질에 대해 적당한 겉보기 속도(단백질 분−1 의 376 노몰 2 및 149 노몰 코−1 의 앱)와 적당한 겉보기 친화도(569 뉴몰 2 및 285 뉴몰 코)를 나타낸다(그림 1). 2 기음,디;테이블 에스 2). 일산화 탄소 탈 수 소 효소에 대 한 이러한 관찰 성장 및 지속성에 대 한 대기 농도에 대 한 높은 농도에서 공동 활용할 수 있는 유기 체와 일치 합니다. 그룹 1 시간-수소화 효소의 명백한 운동 매개 변수는 이전에 설명 된 대기 수소화 제거제(킬로미터<50 나노)의 고 친 화성,저 활성 수소화 효소보다 최근 베루 미생물 메탄 트로피 메틸아시 디 필룸 푸마 리쿰(킬로미터=600 나노)에 대해 기술 된 것과 더 유사하다. 모두,이러한 연구 결과 제안 티.로즈 움 지 열 활동을 통해 사용할 수 있는 경우 높은 물 및 공동 농도 활용 하 고 그렇지 않으면 이러한 가스의 대기 농도에 존속 수 있습니다.
관찰 된 전체 세포 활성과 일치하여,세포 용 해물은 수소화 효소 및 일산화탄소 탈수소 효소 활성에 대해 강하게 염색 된 네이티브 폴리 아크릴 아미드 겔에서 실행됩니다(그림 1). 2 이자형). 주요 밴드의 분자량은 각각 일산화탄소 탈수소 효소 이량 체의 예상 분자량 및 수소화 효소 이량 체의 예상 분자량보다 약간 낮았다. 이것은 제 1 형 일산화탄소 탈수소 효소 및 그룹 1 시간-수소화 효소가 호모 디머를 형성하는 다른 유기체의 생화학 적 연구와 호환됩니다. 우리는 다음 수소화 효소가 호기성 조건 하에서 수소화 전극을 사용하여 수소화 산화를 측정하여 호흡 사슬에 결합되었다는 것을 확인했습니다. 처리되지 않은 세포는 빠른 속도로 수소를 산화시켰다. 이 활성은 호흡기 언 커플러 추가시 2.5 배 감소하고 이오노 포어 발리 노 마이신의 추가시 중단 된 반면,수소에서의 유의 한 변화는 관찰되지 않았다. 2 층). 이 결과의 조합은 수소의 산화가 호흡 사슬에 단단히 결합되고 이 상호 작용이 막의 전기 기온변화도(2)에 연결될지도 모르다,그러나 산도 기온변화도(2)는 아니다는 것을 건의합니다.
따라서 전사 분석 및 활동 연구에서 발견 된 결과는 티.로즘은 대기 중 수소의 산화를 통해 지속됨을 시사한다. 우리는 그룹 1 시간-수소화 효소 및 제 1 형 일산화탄소 탈수소 효소가 대기 중 수소로부터 유도 된 전자를 직접 사용하여 호기성 호흡을 지원한다고 제안합니다(그림 1). 1 디). 이들 전자들이 전자 운반체를 통해 메나퀴논 풀로 중계되고,이후 말단 산화효소로 전달될 가능성이 있다. 그러나 이러한 단백질이 기능적으로 그리고 물리적으로 그들의 현지화 및 그들이 상호 작용하는 전자 운반체를 포함하여 호흡 사슬과 어떻게 상호 작용하는지 확인하기 위해서는 추가 연구가 필요합니다. 클로로 플렉시의 유전 적 난치성 및 특정 수소화 효소 또는 일산화탄소 탈수소 효소 억제제의 부족으로 인해,우리는 또한이 유기체의 장기간 생존을위한 수소화 또는 공동 산화의 필요성을 결정할 수 없었다. 그러나,이전의 연구들은 그룹 1 시간-하이드로게나제의 유전적 결실이 엠메그마티스 세포 및 스트렙토마이세스 애버미틸리스 엑스포자의 수명을 감소시킨다는 것을 증명하였다.
대기 가스의 청소는 호기성 종속 영양 클로로플렉시
내에서 잠재적으로 공통적 인 지속 전략이다. 로즈 움은 지속성 동안 대기 미량 가스를 산화,우리는 이후이 클로로 플렉시에 의해 사용되는 일반적인 전략인지 여부를 조사. 우리는 먼저 호흡기 기능을 분석했습니다. 티 81,종속 영양 세포 용해 및 포자 화 열성,우리는 이전에 티키 테레,뉴질랜드에서 지열 토양으로부터 분리. 생물체의 게놈 분석(어셈블리 아이디:
열 겜마티스포라 수소화 효소 및 일산화탄소 탈수소 효소 활성. 포자 형성 중 티 81. 분자 수소의 산화(물 2;ㅏ)및 일산화탄소(공동;비)에 의해 대기 중 하층 수준으로. 문화. 오차 막대는 세 가지 생물학적 복제의 표준 편차를 보여 주며,열 살해 세포는 부정적인 대조군(회색 점선)으로 모니터링됩니다. 물 2 와 공동의 혼합 비율은 로그 스케일에 표시되며 점선은 평균 대기 혼합 비율을 보여줍니다.10)
공개적으로 이용 가능한 참조 게놈 내의 수소화 효소 및 일산화탄소 탈수소 효소의 분포 분석은 미량 가스 청소를위한 유전 적 용량이 호기성 클로로 플렉스 사이에서 공통적 인 특성임을 보여주었습니다. 특히,1 기-수소화효소 및 제 1 형 일산화탄소 탈수소 효소는 열 미생물 내의 4 개의 기준 게놈 중 3 개(클로로플렉시아 등급)및 크테도노박테리아 내의 5 개의 기준 게놈 중 4 개(크테도노박테리아 등급)로 인코딩되었다(그림 1). 4 에이,비). 후자는 종속 영양 토양 박테리아 크테도 노 박터 라세 미퍼 및 아질산염 산화 생물 반응기 분리 니트로 란시아 홀란디카의 게놈을 포함한다. 또한,광합성 순서 내의 7 개의 균주 클로로플렉세일은 그룹 1 층 및/또는 그룹 2-수소화 효소(그림 에스 4)를 인코딩했다. 이러한 수소화 효소 부류는 각각 아시 노박 테 리움 에일라 우이 및 엠 스메 그마 티스의 대기 하 농도를 포함하여 다양한 박테리아에서 호기성 수소화 산화를 매개하는 것으로 나타났습니다. 또한,메타트랜스 크립톰 연구는 로세이플렉서스 종의 그룹 1 층-수소화효소의 동족체가 야간에 지열 미생물 매트에서 높게 발현된다는 것을 밝혀냈다. 따라서 호기성 수소호흡과 대기 수소산화의 특성이 이 문의 광합성 균주로 확장될 가능성이 있다. 풍부한 후보 클래스에서 포함 하 여 메타 게놈 조립된 게놈의 범위 엘린 6529,또한 호 기성 물 2 및 공동 산화에 대 한 유전자를 인코딩(그림 에스 4&에스 5). 이전 보고서와 일치하여,탈할로코코이디아는 탈할로호흡을 촉진하는 것으로 알려진 그룹 1-하이드로게나제를 인코딩한다.
그룹 1 시간-수소화 효소 및 제 1 형 일산화탄소 탈수소 효소의 진화 역사. 계통 발생 나무 클로로 플렉시 문에서 1 시간-수소화 효소(메틸;ㅏ)및 제 1 형 일산화탄소 탈수소 효소(콕슬;비)의 촉매(대형)하위 단위의 분포와 진화 역사를 보여줍니다. 클로로플렉시 서열(클래스별로 표시)은 참조 서열(문으로 표시)에 대해 굵게 표시됩니다. 나무는 최대 우도 방법(부분 삭제 처리 간격)을 통해 아미노산 시퀀스를 사용 하 여 건설 되었고 100 복제 부트 스트랩 했다. 그 결과,일산화탄소 탈수소 효소 서열이 생성되고,그 결과 일산화탄소 탈수소 효소 서열이 생성되고,일산화탄소 탈수소 효소 서열이 생성되고,일산화탄소 탈수소 효소 서열이 생성되고,일산화탄소 탈수소 효소 서열이 생성되고,일산화탄소 탈수소 효소 서열이 생성되고,일산화탄소 탈수소 효소 서열이 생성되고,일산화탄소 탈수소 효소 서열이 생성되고,일산화탄소 탈수소 효소 서열이 생성되고,일산화탄소 탈수소 효소 서열이 생성되고,일산화탄소 탈수소 효소 서열이 생성되고,일산화탄소 탈수소 효소 서열이 생성되고,일산화탄소 탈수소 효소 서열이 생성되고,일산화탄소 탈수소 효소 서열이 생성된다. 게놈 내의 다른 호흡기 흡수 수소 분해 효소 및 메타 게놈 조립 된 게놈(멕스)의 분포 클로로플렉시 문 에 에스 4. 클로로플렉시 문에서 메타게놈이 조립된 게놈 내에서 제 1 형 일산화탄소 탈수소 효소의 분포는 그림 5 에 나와 있다.
우리의 분석 대기 수 소 및 공동 산화에 대 한 용량 클로로플렉시 내에서 두 개 이상의 경우에 진화 수 있습니다 것이 좋습니다. 계통 발생 나무는 클로로플렉시아와 크테도노박테리아로부터의 그룹 1 시간-수소화효소가 발산 하 고 두 개의 별개의 견고하게 지원되는 가지로 분류된다는 것을 보여준다(그림 1). 4). 따라서 클로로플렉시아와 크테도노박테리아가 이러한 효소를 독립적으로 획득했을 가능성이 더 높은데,예를 들어,다른 테라박테리아로부터의 수평적 유전자 전달 사건의 결과로서,공통 조상으로부터 수직적으로 유전되는 것이 아니라,이들 효소를 독립적으로 획득할 가능성이 더 높다. 계통 발생 학적 분석은 또한 제 1 형 일산화탄소 탈수소 효소가이 문에서 2~3 차례 획득되었을 수도 있음을 시사한다(그림 1). 4 비). 그들의 가능한 독립적 인 획득과 일치하여,티.로즈 움(그림 에스 2)및 써모 겜 마티 포라 에스피에서 수소화 효소 및 일산화탄소 탈수소 효소를 코딩하는 추정 오페론. 티 81(그림 에스 3)은 명확하게 구성되어 있습니다. 예를 들어,일산화탄소 탈수소 효소의 구조적 및 부속 인자는 단일 추정 오페론으로 암호화됩니다. 그 결과,이 두 가지 주요 구성 요소 중 하나 인 구조 오페론(콕스 슬리 그)과 부속 오페론(콕스 지 및 콕스 포함)으로 구분됩니다. 이러한 연구 결과 힐과 콕슬의 유전자의 수평 보급의 이전 추론에 동의 하 고 지 속성 지원 대사 효소의 획득에 대 한 강한 선택적 압력 제안. 그러나 그들의 관찰에 대한 다른 설명은 배제 할 수 없으며 수소화 효소 및 일산화탄소 탈수소 효소의 복잡한 진화 역사를 풀기 위해서는 추가 분석이 필요합니다.
클로로플렉시의 대사 유연성 및 미량 가스 산화의 생태 학적 및 생지 화학적 중요성
클로로플렉시의 호기성 종속 영양 박테리아는 이전에 생각했던 것보다 대사 적으로 다양합니다. 전사 분석 명확 하 게 보여 티 로즈 움 외 인 성 무기 화합물 및 가능성이 내인성 탄소 매장량의 조합에 지속성을 사용 하 여 영양소 제한에 대 한 응답으로 그것의 물질 대사를 조절 합니다. 이 지원,가스 크로마토그래피 측정 박테리아 효율적으로 산화 물 및 공동 호기성 호흡 과정을 통해 지속성 동안 하위 대기 농도까지 보여 주었다. 우리는 유사한 연구 결과를 만들었습니다. 추적 가스 청소는 호기성 클로로 플렉시에 의해 사용되는 일반적인 지속성 전략 일 수 있습니다. 1 차 서열 계통 발생 및 오페론 구조의 분석은 이들 유기체 내의 그룹 1 시간-수소화 효소 및 일산화탄소 탈수소 효소가 다른 분열에 빠지며 상대적으로 발산 적임을 나타냅니다. 따라서 이러한 유기체는 별도의 사건을 통해 대기 중 수소와 공동을 산화시키는 능력을 수평 적으로 획득했을 가능성이 있지만 다른 설명은 가능합니다. 지속성 전략의 명백한 수렴은 뚜렷한 진화론 적 역사,지속성 형태학(즉,포자 형성)및 이러한 박테리아의 생태 학적 틈새를 감안할 때 주목할 만하다. 따라서 자원 일반주의는 유기 탄소 및 기타 영양소가 주기적으로 부족한 환경에서 클로로플렉시의 생존을위한 일반적인 생태 전략이 될 가능성이 높습니다.
보다 광범위하게,이러한 발견은 대기 중 일산화탄소가 지속성을위한 에너지 원 역할을한다는 가설에 대한 순수한 배양 지원을 제공합니다. 우리의 연구 결과 식 및 일산화 탄소 탈수소 효소의 활동 지속성에 연결 되 고 대기 공동이 조건에서 호기성 호흡 체인에 대 한 전자 기증자 역할을 수 있습니다 증거를 제공 하는 것이 좋습니다. 실제로 대기 수소와 마찬가지로 대기 공동은 편재성,확산성 및 에너지 밀도를 감안할 때 미생물 생존을위한 신뢰할 수있는 에너지 원이 될 것입니다. 이러한 연구 결과 넓은 문학 통합,그것은 가능성이 대기 공동 산화 호 기성 종속 영양 박테리아의 장기 생존을 지 원하는 일반적인 전략 이다. 실제로,다양한 종속 영양 박테리아는 이전에 프로 테오 박테리아,방선 박테리아 및 열 겜 마티 포라 균주를 포함하여 대기 공동을 산화시킬 수있는 것으로 추론되었습니다. 또한,다른 데이터 세트는 일산화탄소 탈수소 효소 발현이 다른 호기성 유기체에서 영양소 제한 중에 활성화된다는 것을 보여주었습니다. 그러나,대기 수 소와 달리 그것은 유전 및 생 화 확 적인 연구를 통해 대기 공동 산화 지 속성 동안 박테리아의 생존을 향상 시킬 수 있습니다 검증 남아 있습니다. 이전 활동 기반 측정에 맞춰 전사 분석 티 로즈 움 성장 하는 동안 높은 수준에서 일산화 탄소 탈수소 효소를 표현 보여줍니다. 다음과 같은 카르복시도 트로피와 달리 올리고 트로파 카르복시도 보란,티. 카르복시도보어로서의 로즘은 케몰리토우토영양적으로 성장할 수 없으며,대신 종속영양성 성장 동안 추가적인 에너지원으로 코를사용하는 것으로 보인다. 전체 셀에서 일산화 탄소 탈수소 효소의 넓은 운동 범위 가능성이 유비쿼터스 사용 가능한 대기 공동에 지속 하 고 공동 지 열 활동을 통해 높은 농도(6000 까지)에서 사용할 수 있는 미세 환경에서 혼합 영양 성장 모두이 분리 수 있습니다.
마지막으로,이 연구는 클로로플렉시를 방선균과 유산균에 이어 대기 중 수소를 제거하는 것으로 실험적으로 입증 된 세 번째 문으로 확립했다. 여기서 이루어진 결과는 악티노박테리움 마이코박테리움 스메그마티스 및 애시도박테리움 피리노모나스 메틸알리파토게네스에 대해 이전에 보고된 것과 유사하며,둘 다 또한 종속영양성 호흡에서 에너지 제한에 반응하여 대기 중 수소산화로 이동하며,이는 그룹 1 시간-수소게나제 발현을 통해 포함된다. 적어도 4 개의 다른 배양 된 필라(그림 1)가 주어진다. 대기 수소는 호기성 종속 영양 세균의 일반적인 에너지 원으로 작용하는 것으로 보인다. 이 관찰은 호기성 토양 박테리아가 전 세계 수소 사이클의 주요 싱크 인 것으로 알려져 있기 때문에 잠재적으로 생지 화학적으로 중요합니다. 그러나 이러한 원칙이 중온 성 토양 환경에 서식하는 여전히 수수께끼 같은 클로로플렉시 종으로 확장되는지 여부를 테스트하려면 추가 작업이 필요합니다.
