슈도모나스 및 비브리오의 불포화 지방산의 시스-트랜스 이성화 효소: 독특한 스트레스 적응 메커니즘의 생화학,분자 생물학 및 생리 기능

추상

트랜스 불포화 지방산에 대한 시스의 이성질체는 슈도모나스 및 비브리오 속에 속하는 그람 음성균이 여러 형태의 환경 스트레스에 적응할 수 있도록하는 메커니즘입니다. 이성화 정도 분명히 온도 증가 또는 막 독성 유기 화합물의 축적에 의해 즉 발생 하는 유동성 효과와 상관 관계. 트랜스 지방산은 그 위치의 변화없이 이중 결합의 각각의 시스 구성의 직접 이성화에 의해 생성된다. 트랜스 시스 불포화 지방산의 변환 세포 환경의 화학 또는 물리적 매개 변수를 변경 하는 막 유동성의 적응에 분명히 쓸모 있다. 이러한 적응 메커니즘은 성장이 억제 될 때 막 유동성을 조절하는 대체 방법 인 것으로 보입니다(예:고농도의 독성 물질). 시스-트랜스 이소머라제 활성은 구성적으로 존재하며,페리플라스마에 위치하는데,이는 아티 피나 나드(피)에이치 또는 글루타티온과 같은 다른 보조 인자도 필요로 하지 않으며,지질의 드노보 합성이 없는 상태에서 작용한다. 그것의 독립은 반응의 부정적인 자유 에너지와 일치한다. 폴리펩티드를 엔-말단 소수성 신호 서열로 인코딩하는데,이는 효소가 세포질 막을 가로 질러 플라스막 공간으로 운반되는 동안 또는 그 직후에 절단된다. 폴리펩티드와 아주 최근에,직접 증거 이성질체 이중 결합의 과도 포화를 포함 하지 않습니다 얻은 했다.

1 소개—역사

모든 살아있는 세포에서 환경의 엄격한 변화로 인한 스트레스는 막에 영향을 미칩니다. 그 결과로 막 완전성의 소요는 장벽,효소를 위한 모체로 그리고 에너지 변형기로,그러므로,기능 손상되고 생깁니다. 대책이 성장 금지를 가지고 가지 않는 경우에 또는 세포 죽음은 생길지도 모릅니다. 세포의 주요 적응 반응은 실제 환경 조건에 관계없이 일정한 값으로 막의 유동성을 유지하는 것입니다. ‘동종 적응’으로 알려진 막 유동성의 이러한 안정화는 막 지질의 지방산 조성의 변화에 의해 야기되며,막 활성 물질 또는 변화하는 환경 조건에 대한 박테리아의 주된 반응을 구성합니다. 이 기본 메커니즘은 지난 세기의 70 년대 후반에 잉그램에 의해 유명한 작품에서 조사 및보고되었습니다. 그러나,80 년대 후반까지,이중 결합의 시스 구성은 여전히 박테리아 지방산에서 자연적으로 발생하는 유일한 것으로 간주되었다. 특히 가스 크로마토그래피에서 모 세관 열을 도입 하 여 분석 절단 기술의 개선 촉진 분명 분화 관련 지방산 메 틸 에스테 르와 지방산의 새로운 클래스,즉 트랜스 구성 불포화 지방산,일부 원핵 생물에서 발견 되었다. 불포화 지방산의 트랜스 이성질체의 첫 번째 보고서는 불과 10 년 전에 비브리오와 슈도모나스에 대한 것이었다. 트랜스 불포화 지방산이 슈도모나스 아틀란티카의 아세테이트로부터 생체 내에서 합성되었다는 것을 입증 할 수 있었지만,불포화 지방산의 알려진 생합성 경로를 기반으로 그러한 지방산이 어떻게 형성 될 수 있는지에 대한 설명은 없었습니다.

시스를 트랜스 불포화 지방산으로 전환시키는 것이 입증 된 직후 박테리아가 두 종,즉 막 유동성을 변화시킬 수있는 새로운 적응 메커니즘을 구성한다. 정신 박테리아 비브리오 스피. 균주 아베 -1 온도 및 페놀과 같은 독성 유기 화합물에 대한 적응으로서 슈도모나스 푸티 다 피 8 의 증가에 반응하여.

우리의 미니 뷰는 박테리아가 막 유동성에 영향을 미치는 환경 변화에 적응할 수있게하는 다소 효율적이고 우아한 메커니즘에 중점을 둔 대상의 상태에 대한 현재의 지식과 진보를 요약합니다.

2 생리학의 기능과 cis–trans isomerase(Cti)불포화 지방산의

모두에서,브리 sp. 아베 스트레인-1 과 피에서. 일반적으로 낮은 양의 트랜스 불포화 지방산의 명확한 증가는 세포가 높은 온도 또는 독성 페놀 농도에 노출 될 때 관찰됩니다. 페놀의 농도 의존적 인 방식으로 반응,즉.트랜스 증가 및 각각의 시스 불포화 지방산의 동시 감소 막에 축적 된 페놀의 양과 상관 관계. 이러한 변환은 또한 포화 및 불포화 지방산 및 불포화 지방산의 총량 사이의 비율이 지질 생합성의 부족 때문에 변경 될 수없는 비 성장 세포에서 발생하기 때문에 성장에 의존하지 않는다. 일관되게,반응은 지방산 생합성이 세룰 레닌에 의해 억제되는 세포에서 일어난다. 시스 트랜스 변환은 효소 유사 동역학을 가지며 막 독성 제제를 첨가 한 후 30 분 동안 최종 트랜스 대 시스 비율에 도달합니다. 변환 속도 클로람페니콜에 의해 영향을 받지 않습니다 그것은 시스템 구성 적으로 존재 하 고 드 노 보 단백질 생 합성을 필요 하지 않습니다 결론을 내렸다.

올레산은 일반적으로 피푸티다 피 8 에 의해 합성되지 않지만,보충 배양에서 막 지질에 혼입된다. 독성 4-클로로 페놀 농도의 올레산을 첨가 한 후 트랜스 이성질체,즉 엘라 이드 산으로 전환시켰다. 이러한 발견은 트랜스 지방산이 이중 결합의 위치를 이동시키지 않고 트랜스 불포화 지방산에 대한 시스의 직접 이성질체에 의해 합성된다는 것을 입증했다. 트랜스 불포화 지방산의 증가는 각각의 시스 불포화 지방산의 감소를 동반 한 반면,둘 다의 총량은 첨가 된 독소의 농도에서 일정하게 유지되었다. 이 시스템은 글루타티온 또는 글루타티온과 같은 다른 보조 인자를 필요로하지 않습니다. 에너지 공급으로부터의 독립성은 트랜스 반응에 대한 지시서의 부정적인 자유 에너지에 따른다.

이러한 모든 데이터 온도 증가 또는 독성 농도 막 방해 화합물,그렇지 않으면 그들의 막 유동성에 영향을 미칠 것 이라고 조건에 대처 하는 그들을 가능 하 게 하는 박테리아에 새로운 적응 반응 되 고 시스 트랜스 이성체에 대 한 제안을 주도.

전환의 이점은 시스와 트랜스 불포화 지방산에 의해 표시되는 입체 차이에서 비롯된다. 막에 있는 포화 지방산의 높은 내용은 지방산의 아실 사슬을 단단히 포장한,엄밀한 막에 결국 지도하는 최선 소수성 상호 작용을,형성하는 가능하게 합니다. 일반적으로 포화 지방산은 시스 불포화 지방산과 비교할 때 전이 온도 또는 융점이 훨씬 높습니다. 16:0 포화 지방산을 함유 한 인지질은 전이 온도가 16:1 시스 불포화 지방산을 함유 한 것보다 약 63%높습니다. 멤브레인의 상 전이 온도는 포화 지방산과 불포화 지방산의 비율이 증가함에 따라 증가합니다. 시스 불포화 지방산의 이중 결합은 아실 사슬에서 30 의 각도로 움직일 수없는 굴곡을 유발합니다. 따라서,멤브레인에서 아실 사슬의 고도로 정렬 된 패키지가 방해 받고,이는 차례로 그러한 멤브레인의 낮은 상 전이 온도를 초래한다. 따라서,굽은 입체 구조(즉,아실 사슬의 꼬임)를 갖는 시스 구성의 불포화 지방산은 상대적으로 높은 유동성을 갖는 막을 초래한다. 표시된 대조적으로,트랜스 구성의 긴 확장 입체 구조는 꼬임이 부족하고 포화 지방산과 유사하게 막에 삽입 할 수 있습니다.

박테리아는 인지질 지방산의 포화 정도를 증가시켜 막 유동성의 증가에 적응하고 경우에 따라 시스에서 불포화 지방산의 구성을 트랜스로 변경합니다. . 응력 반응으로 포화의 정도에 있는 변화의 1 개의 중요한 불리는 세포 성장과 지방산 생합성에 그것의 엄격한 속국에서 기인합니다. 결과적으로,이 메커니즘을 사용하는 박테리아는 막 유동성의 생합성 후 변형을 수행 할 수 없습니다. 실제로,그것은 관찰 되었습니다 용 매 포화 불포화 지방산에 완전 하 게 성장을 억제 하는 농도까지의 비율에 변화를 일으킬. 더 높은,즉 독성,농도의 존재 하에서 세포는 반응 할 수 없으며 따라서 그러한 조건에 적응할 수 없거나 심지어 죽습니다. 트랜스 불포화 지방산에 시스의 이성질체는 속 슈도모나스의 균주에서 지금까지 발견,주요 대표 피 포함. 그것은 또한 비 성장 세포에서 작동으로 푸티 다와 피 아에 루기 노사,그리고 비브리오는 성장 의존성의 문제에 대한 해결책을 나타냅니다. 시스에서 트랜스 불포화 이중 결합으로의 변화는 포화 지방산으로의 전환과 같은 막 유동성에 동일한 감소 효과를 가지지 않지만 여전히 막의 강성에 상당한 영향을 미친다.

주로 페놀 화합물을 기반으로 한 첫 번째 관찰 후 일련의 유기 용매를 정성 및 정량적으로 활성화 할 수있는 능력에 대해 테스트했습니다. 따라서,이성질체의 정도는 분명히 독성 및 막에 유기 화합물의 농도와 상관 관계. 용매의 항균 작용은 옥탄올과 물(로그포우)의 혼합물에서 화합물의 분할 계수의 로그에 의해 표현되는 방식으로 그 소수성과 연관된다. 1 과 5 사이의 통나무 가루가있는 유기 용매는 멤브레인에서 우선적으로 분할되어 멤브레인 유동성이 증가하여 최종적으로 비특이적 침투로 이어지기 때문에 미생물에 대해 매우 독성이 있습니다. 화합물의 로그 값과 그 독성 사이의 관계는 표 1 에 나와 있으며,11 개의 조사 된 화합물이 증가하는 로그 값에 따라 나열되어 있습니다. 그림. 1 로그 값은 50%의 성장 억제를 유발하는 측정 된 추정 농도와 동시에 박테리아의 트랜스/시스 비율의 절반 최대 증가를 유발하는 화합물의 농도에 대해 플롯됩니다. 따라서 유기 용매의 독성과 그 활성화 효과 사이에는 직접적인 관계가 있지만,이는 화합물의 화학 구조와 완전히 독립적입니다.

1

소수성,독성 및 여러 유기 화합물의 시스 트랜스 이성질체에 미치는 영향

유기 화합물 로그 적능력 50(밀리미터) )
메탄올 -0.76 1480.0 1700.0
Ethanol −0.28 345.0 600.0
1-Butanol 0.88 30.1 41.2
Phenol 1.45 8.6 10.1
1-Hexanol 1.87 5.8 6.5
p-Cresol 1.98 3.8 4.5
4-Chlorophenol 2.40 2.4 2.8
3-Nitrotoluene 2.46 1.9 2.6
Toluene 2.48 2.1 2.4
1-Octanol 2.92 1.1 1.3
2,4-Dichlorophenol 3.20 0.4 0.6
Organic compound logP EC 50 (mM) TC 50 (mM)
Methanol −0.76 1480.0 1700.0
Ethanol −0.28 345.0 600.0
1-Butanol 0.88 30.1 41.2
Phenol 1.45 8.6 10.1
1-Hexanol 1.87 5.8 6.5
p-Cresol 1.98 3.8 4.5
4-Chlorophenol 2.40 2.4 2.8
3-Nitrotoluene 2.46 1.9 2.6
Toluene 2.48 2.1 2.4
1-옥타놀 2.92 1.1 1.3
2,4-디클로로 페놀 3.20 0.4 0.6

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최대 트랜스/시스 수준의 50%에 불포화 지방산의 트랜스/시스 비율의 증가를 야기 농도 독소의 포화 농도에 도달.

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소수성,독성 및 여러 유기 화합물의 시스 트랜스 이성질체에 미치는 영향

유기 화합물 로그 적능력 50(밀리미터) )
메탄올 -0.76 1480.0 1700.0
에탄올 -0.28 345.0 600.0
1-부탄올 0.88 30.1 41.2
Phenol 1.45 8.6 10.1
1-Hexanol 1.87 5.8 6.5
p-Cresol 1.98 3.8 4.5
4-Chlorophenol 2.40 2.4 2.8
3-Nitrotoluene 2.46 1.9 2.6
Toluene 2.48 2.1 2.4
1-Octanol 2.92 1.1 1.3
2,4-Dichlorophenol 3.20 0.4 0.6
Organic compound logP EC 50 (mM) TC 50 (mM)
Methanol −0.76 1480.0 1700.0
Ethanol −0.28 345.0 600.0
1-Butanol 0.88 30.1 41.2
Phenol 1.45 8.6 10.1
1-Hexanol 1.87 5.8 6.5
p-Cresol 1.98 3.8 4.5
4-Chlorophenol 2.40 2.4 2.8
3-Nitrotoluene 2.46 1.9 2.6
Toluene 2.48 2.1 2.4
1-Octanol 2.92 1.1 1.3
2,4-Dichlorophenol 3.20 0.4 0.6

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최대 트랜스/시스 수준의 50%에 불포화 지방산의 트랜스/시스 비율의 증가를 야기 농도 독소의 포화 농도에 도달.

1

11 가지 유기 화합물의 로그 값,성장 억제 및 피 푸티 다 세포의 트랜스/시스 비율로 주어진 소수성 간의 상관 관계. 성장억제(2012 년 12 월 15 일)는 독소의 포화 농도에서 도달한 최대 트랜스/시스 수준의 50%에 대한 불포화 지방산의 트랜스/시스 비율의 증가를 야기한 농도로 제시된다. 적용된 유기 화합물의 이름은 표 1 을 참조하십시오.

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11 가지 유기 화합물의 로그 값,성장 억제 및 피 푸티 다 세포의 트랜스/시스 비율로 주어진 소수성 간의 상관 관계. 성장억제(2012 년 12 월 15 일)는 독소의 포화 농도에서 도달한 최대 트랜스/시스 수준의 50%에 대한 불포화 지방산의 트랜스/시스 비율의 증가를 야기한 농도로 제시된다. 적용된 유기 화합물의 이름은 표 1 을 참조하십시오.

1989 년 이후,일반적으로 독성이 강한 톨루엔,스티렌 또는 크실렌의 두 번째 단계를 포함하는 배지에서 자라는 피 푸티 다 균주가 발견되었을 때,여러 다른 피. 푸티 다 균주는 유사한 특성을 가진 발견되었으며,많은 연구 그룹은 용매 내성의 기본 메커니즘을 밝히기 위해 노력했다. 이러한 박테리아의 대부분에서,수산화 수소는 용매 내성에 관여하고있다.

유기용제 또는 온도 상승뿐만 아니라 일부 다른 응력 유도제도도 시험되었다. 요약하면,유기 용매,삼투압 스트레스(나클 및 자당으로 인한),중금속,열 충격 및 막 활성 항생제와 같은 자극에 영향을 미치는 모든 막이 시스템을 활성화시키는 것으로 나타났습니다. 그러나,글리세롤에 의한 삼투압 스트레스,감기충격,고산도 등의 스트레스 조건은 세포막+흡수의 활성제로 알려져 있지 않다. 이러한 연구 결과는 시스/트랜스 비율이 아마도 미생물의 일반적인 스트레스 반응 메커니즘의 일부임을 분명히 나타냅니다.

3 생화학 및 분자생물학의 Cti

다음을 생리학적 설명의 전반적인 기능의 Cti 박테리아에서 적응하는 다른 응력을 분자 생물학적 및 생화학적 조사를 수행한 특성을 이 독특한 적응적 대응 시스템입니다.

세포 구획에서의 세포질 활성 시험에 기초하여 세포질 막은 또한 그 기질 인 인지질 지방산이 존재하는 효소의 위치로 간주되었다. 그러나 놀랍게도,슈도모나스 올레오보란스 및 슈도모나스의 페리플라스마스 분획물로부터 슈도모나스 페리플라스마스 분획물을 정제하였다. 스트레인 전자-3. 효소의 클로닝은 대장균에서 이종 적으로 표현 된 그의 태그가 붙은 피 푸티 다 피 8 단백질으로서의 분리를 허용했다. 그 결과,이 단백질 중 하나 인 단백질 중 하나 인 단백질 중 하나 인 단백질 중 하나 인 단백질 중 하나 인 단백질 중 하나 인 단백질 중 하나 인 단백질 중 하나 인 단백질 중 하나 인 단백질 중 하나 인 단백질 중 하나 인 단백질 중 하나 인 단백질입니다. 뉴클레오티드 염기 서열은 다음과 같이 구성됩니다. 이는 효소를 주변 플라즈마 공간으로 표적화 한 후 절단된다.

이 돌연변이는 0 에 충격을 받았을 때 생존율을 보입니다.08%(권/권)톨루엔 야생 형 균주보다 낮은,그것은 또한 부모의 균주보다 더 긴 지연 단계를 표시 가스 단계에서 공급 톨루엔으로 재배 할 때,이 균주에 톨루엔 반응에 명확하게 연루 결과. 그러나,시스-트랜스 이성질체화는 이성질체를 수행할 수 있고 여전히 용매에 민감한 균주가 알려져 있기 때문에 유기 용매에 유일하게 필요한 적응 메커니즘이 될 가능성은 희박하다.

홀트윅 외. 효소가 시토크롬씨형 단백질이라는 증거를 제공했는데,이는 예측된 폴리펩티드에서 헴결합 부위를 찾을 수 있기 때문이다. 슈도모나스로부터 효소 제제를 위해. 철(아마도 철 3+)촉매 반응에 중요 한 역할을 제안 했다. 시스-트랜스 이성질체 화는 강화 된 카디오 리핀 합성에 의해 막의 장기 적응을 촉진하는 효소 인 카디오 리핀 신타 제와 독립적 인 것으로 밝혀졌다.

아주 최근에,이성질체화 반응의 분자 메커니즘이 설명되었다. 이중 중합 올레산을 사용한 보충 실험에서,올레산은 중합 활성화 후 독점적으로 이중 중합 엘라 이드 산으로 전환되었다는 것이 입증되었다. 이성화 도중 이중 결합의 일시적인 포화는 결합된 수화 탈수함 반응 뿐만 아니라 제외되어야 합니다. 따라서 효소 메커니즘이 제안됩니다: 효소에 존재하는 헴 도메인에 의해 제공되는 친 전자 성 철(아마도 철 3+)이 시스 이중 결합에서 전자를 제거하여 스 2 에 연결 스 3. 이중 결합은 트랜스 구성으로 회전 한 후 재구성됩니다. 이 제안 된 효소 메커니즘의 계획은 그림 1 에 제시되어있다. 2. 이러한 메커니즘은 피 푸티 다 피 8 의 헴 결합 모티프를 파괴하기 위해 수행 된 현장 지시 돌연변이 유발 실험에 따른다. 이 돌연변이는 효소의 기능의 손실 귀착되고,따라서,효소의 촉매 센터에 있는 시토크롬과 헴의 존재를 위한 기록을 제공합니다. 효소의 반응은 보조 인자에 의존하지 않기 때문에 기질로 지방산에 작용하는 다른 모든 알려진 헴 함유 효소와 다릅니다. 그러나 순 전자 전력이 소비되지 않기 때문에 보조 인자가 필요하지 않습니다.

2

본 월브룬 등에 의해 실험을 위해 취해진 이중 중이 올레산에 대해 주어진 수소의 가능한 효소 메카니즘의 계획. .

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본 월브룬 등에 의해 실험을 위해 취해진 이중 중이 올레산에 대해 주어진 수소의 가능한 효소 메카니즘의 계획. .

그것의 고유성에 대 한 또 다른 표시 유사성 검색에서 유래:예측된 아미노산 서열을 다른 단백질과 비교 했을 때 동종 펩 티드와 유의 한 유사성을 보였다. 그러나 놀랍지 않게도,현재 알려진 7 개의 아미노산 서열을 비교한 결과,이들 모두는 시토크롬 씨-타입의 헴-함유 폴리펩티드로 확인되었다. 에 관계없이 분류군,사이토크롬 씨 형의 헴 그룹은 고도로 보존 된 모티브로 존재하고 비교 된 모든 효소에서 기능 도메인으로,특히,사이토 크롬씨 단백질의 헴 결합 부위는 헴-비닐 그룹과 보존 된 헴-바인딩 모티프에서 발견되는 두 개의 시스테인 사이에 위치.

지금까지 조사 된 6 개의 슈도모나스 균주의 모든 슈도모나스 서열에서 엔-말단 신호 서열이 존재하며,이는 슈도모나스 균주의 주변 세포막 국소화를 나타낸다. 이러한 현지화는 이미 입증되었습니다. 그러나,초 종속 분 비에 대 한 신호 펩 티 드 특성 브이 콜 레 라의 다 단백질에는 존재 하지 않습니다. 여러 시퀀스 정렬 7 개의 알려진된 다 단백질 밝혀 슈도모나스 및 비브리오 균주에서 단백질 효소의 공통 조상을 제안 하는 세 가지 주요 분 지로 구성 된 계통 발생 트리를 형성 합니다. 흥미롭게도,콜레 레에서 예측 된 폴리펩티드는 분명히 별도의 그룹을 구성하지 않고 오히려 다양한 단백질 그룹에서 나옵니다. 전자-3. 아주 최근에,정렬 연구 밝혀 유전자에 익숙한 유전자 속 메 틸 코 커스와 니트로소모나스에 속하는 박테리아의 게놈에 존재할 수도 있습니다. 이 유기체는 또한 트랜스 불포화 지방산을 포함하는 것으로 알려져 있습니다. 그러나 이러한 박테리아에 대한 직접적인 생리 학적 또는 생화학 적 증거는 여전히 없습니다.

4

불포화 지방산의 세포 간질에 관한 주요 질문 중 하나는 구성 적으로 발현되는 이 플라스마성 효소의 활성이 어떻게 조절되는지에 관한 것이다. 1 개의 가능성은 효소의 기질,시스 불포화 지방산이,막 인지질의 주위 플라스마 단계에서 떨어져 쪼개지는 복잡한 모델일 것입니다. 그 후,생성 된 유리 불포화 지방산은 트랜스 불포화 지방산을 함유하는 인지질을 생성 한 후,리소 인지질에 재 부착 될 것이다. 아직,이러한 복잡 한 모델은 휴식 셀과 에너지 소스의 완전 한 부재에 다티 활동을 확인 하는 데이터와 일치 하지 않습니다.,적어도,막에 수정 된 지방산의 재 부착 에너지를 필요.

그러나 효소 활성의 조절은 단순히 효소의 활성 중심에 그 기질,즉 이중 결합에 도달하는 능력을 부여함으로써 야기 될 수 있으며,이는 차례로 막의 유동성 상태에 의존한다. 따라서,효소의 관찰 된 레지오 특이성은 막의 특정 깊이에 이소 머라 제의 활성 부위의 침투를 반영한다. 친수성 구조 다당류 및 그 주변 플라스마성 위치는 효소가 그 표적에만 도달 할 수 있다는 추정을지지한다. 막이 막의 분해를 일으키는 원인이 되는 환경 조건에 의해’열릴’때,막의 어느 정도 깊이에 있는 불포화 지방산의 이중 결합. 그것은 이전에 아실 체인 순서의 감소 증가 침투 및 막에서 단백질의 전 위치에 발생할 수 있습니다 표시 되었습니다. 특정 포스포리파아제에 비유하여,아실 사슬의 순서가 감소되고 인지질 헤드 그룹의 간격이 증가 될 때 세포막 내로 더 깊은 침투를 표시하는 것을 생각할 수있다. 그것은 또한 명확 하 게 생각할 수 있는 멤브레인의 패킹을 감소 하는 것은 이중 결합이 더 자주 막 표면에 접근 하는 것을 허용할 것 이다,궁극적으로 이성화 효소와의 상호 작용을 촉진. 아실 사슬 패킹이 불포화 지방산의 트랜스 이성질체에 시스에 의해 증가됨에 따라,단백질의 침투는 방해 될 것이며,동시에,트랜스 이성질체에 시스 억제,결국 간접 신호 메커니즘 또는 경로의 참여없이 아실 사슬 패킹의 엄격한 조절의 결과. 막 활성 화합물의 제거 후,정기적으로 낮은 트랜스-시스 비율의 회복은 역(트랜스-시스)공정이 에너지 입력을 필요로하기 때문에 모든 시스 지방산의 정상적인 드 노보 합성에 의해 가장 가능성이 발생합니다.

이와 같은 환경응력조절 모델은 또한 시스–트랜스 이성질체의 정도와 환경적 스트레스 인자의 특정 농도에 의한 독성 사이의 자주 보고되는 관계를 충분히 설명한다. 효소에 의해 촉매 반응을 일으킨 다른 결과로 막 유동성의 감소는 효소가 그것의 표적을 도달할 수 없기 때문에 막 유동성이 그것의 정상 수준을 도달할 때,효소는 이중층에서 강제됩니다 일어납니다.

5 결론 발언

불포화 지방산의 시스–트랜스 이성질체가 완전히 이해되지는 않았지만,슈도모나스 및 비브리오 세포에서 일반적인 스트레스 반응 시스템의 일부라는 것이 명백해졌다. 일반적인 기능에 대한 또 다른 표시는 또한 다른 스트레스 반응 메커니즘의 유도/활성화에 대한 종종 설명 된 의존성입니다.

분명히,그것은 신흥 환경 스트레스에 대처 하기 위해 막의 급속 한 수정을 허용 하는 긴급 적응 메커니즘을 구성 합니다. 분 측면에서 행동 하는 이러한 급속 한 응답 즉각적인 반응 다양 한 스트레스 조건 하에서 생존을 보장으로 적응 응답에 그들의 역할을 촉진 하기 위하여 세포 성장에 따라 다른 메커니즘에 대 한 시간을 제공 합니다. 용매 내성과 관련하여,빠른(긴급),중기 및 장기 메커니즘의 캐스케이드의 종류는 분명히 환경 스트레스에 대한 완전한 적응에 도달하기 위해 함께 작동합니다. 톨루엔 쇼크를 견딜 수 있도록 돕는 주요 긴급 시스템 중 하나입니다.,결국 활성화 및 최종적으로 완전 한 적응을 자극 하는 추가 적응 메커니즘의 유도 허용.

그것의 쉬운 기능 및 효과 때문에 그리고 복잡한 규칙 없이 작동하기 때문에 그런 시스-트랜스 이성질체화 기계장치가 그램 음성 박테리아에서 어디에나 존재하지 않다는 것은 굉장하다. 가능한 설명은 두 속 슈도모나스와 비브리오의 광범위한 발생에서 올 수 있습니다. 비 전문 박테리아 중,속 슈도모나스의 구성원은 토양,인간의 피부,해수를 포함하는 생태계의 큰 숫자의 모든 틈새 시장을 정복 한,적응력이 높은 미생물로 알려져있다. 속의 구성원 비브리오 마찬가지로 토양과 심해를 포함한 광범위한 생태계를 정복했습니다. 이러한 모든 틈새 시장을 식민지화 할 수 있으려면 변화하는 환경 조건에 매우 유연하고 적응할 수 있어야합니다. 이러한 적응성을 달성 하기 위해 효과적인 메커니즘으로 세포를 제공 합니다. 이 같은 긴급 막 적응 메커니즘 없이 행복 하 게 살 수 있는 포유 동물의 위장 관에서 생활에 관한 전문 대장균과 같은 다른 그람 음성 박테리아에 필요 하지 않습니다.

막 지질은 미생물 개체군 변화 분석을위한 바이오 마커로서 유망한 도구를 제공합니다. 사실,구 커트 등. 기아 또는 스트레스에 대한 지수로 0.1(대부분의 환경 샘플에 대해보고 된 정상 지수)보다 큰 트랜스/시스 비율을 사용하도록 제안했습니다. 지방산 단면도의 측량이 많은 실험실에 있는 일상적인 방법이 되기 때문에 이것은 독성 효과의 평가를 위한 유망한 접근 같이 소리가 난다. 따라서 트랜스/시스 지수의 결정은 특히 자연 서식지에서 성장 의존성 테스트를 수행 할 수없는 경우 자연 샘플의 독성 상태를 연구하는 데 중요한 옵션이 될 수 있습니다. 이러한 지표의 응용 프로그램의 주요 분야는 지방산 프로필 토양 미생물의 생태 조사에 대 한 마커로 중요성이 있는 현장 생물 정화 과정에서 독성 및 환경 스트레스의 측정 될 것으로 보인다. 예를 들어,오염 된 부위의 생물학적 정화 동안,트랜스 불포화 지방산의 수준은 생분해 과정을 모니터링하기 위해 일반적인 스트레스 및 스트레스 감소를위한 마커로 사용될 수 있습니다. 유기 화합물의 일반적인 독성에 대한 평가 도구로서 시스–트랜스 이성질체의 적용은 이미 방향족 카르 보닐 화합물에 대해 설명되었다. 추가 연구를 목표로 하 고 스트레스에 대 한 지표로 트랜스 불포화 지방산에 시스의 이성화의 사용을 개선 하는 것이 중요 하 고 궁극적으로 환경 모니터링에 대 한 적용 가능한 기술에서 발생할 수 있습니다.

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