식물 및 동물 조직학의 아틀라스

염색질 조직은 세포 주기 도중 극적으로 변화합니다. 중 간기(지 1,에스 과 지 2 상),염색질의 큰 부분은 느슨하고 응축되지 않은 상태로 남아 있습니다(유크로 마틴),다른 부분은 응축 된 상태로 나타납니다(헤테로 크로 마틴). 세포의 정상적인 행동 동안 응축 된 상태와 비 응축 된 상태 사이를 번갈아 할 수있는 염색질 영역이 있습니다. 많은 유전자가 간기 동안 발현되어야하고,그들은 염색질의 덜 응축 된 상태에서 쉽게 아르 자형 중합 효소 및 전사 인자에 액세스 할 수 있어야합니다. 그러나,유사 분열 동안(미디엄 단계),염색질은 염색체를 형성하기위한 고도의 압축 및 조직을 달성합니다. 두 딸 세포 사이의 염색체 분리는 세포 분열 중에 매우 중요한 과정입니다. 염색질을 형성하기위한 염색질의 응축은 히스톤 변형의 결과입니다. 또한,이 압축 메커니즘에 관여하는 단백질 그룹(구조적 유지 염색체). 응집 및 응축 물은 단백질입니다.

응집체

피구라 1. 1,3 의 구조 및 분자조성(영상젤라 엘 데베네데티 와이 다니엘 가르크 와이 다니엘 가르크,생물학 학생들에 의해 제조됨. 바르베로에서 적응 2009).

응집체에 부여 된 첫 번째 기능(그림 1),그리고 그 이유는 그들의 이름이 아나 페이즈에서 분리 될 때까지 세포주기를 따라 자매 염색체를 함께 유지하는 것입니다. 에 사카로 마이 세스 세레 비세,효모,응집력 복합체 에 염색질 에 부착 지 1 과 에스 단계,동시에 디 유전자가 복제되었습니다. 이 과정을”로드 중”이라고 하며 이 과정은 종속적입니다.

유사 분열 동안 중기 판의 올바른 염색체 순서가 필수적입니다. 그것은 또한 중요 한 자매 염색 분 사이 응집력의 손실 반대 유사 분열 스핀 들 극 중 각 염색 분체의 마이그레이션을 허용 하는 단계. 이 인스턴트 및 좌표 분리 메커니즘은 최선이 서로 자매 염색체와의 연결을 중단하기 때문에 가능합니다. 이 과정은 모든 염색체에서 동시에 발생해야하며 미세 소관 모터 단백질의 움직임과 스핀들 극의 미세 소관의 중합 및 해중합과 조정되어야합니다. 자매 염색 체와 동시에 일어나는 미세 소관 관련 활동의 분리는 사이클린 미디엄 종속 키나 제 효소의 활동에 의해 시작된 두 분자 경로의 융합의 결과입니다.

유사 분열이 시작될 때,응집체는 염색질 전체 길이를 따라 자매 염색질 사이를 연결합니다(그림 2). 크로마 티드 팔에서 응집체의 해리로 이어지지만 중심체 영역에 남아 있습니다. 따라서 염색체는 중심체를 통해 부착 된 상태로 유지됩니다. 중심체 응집체의 인산화는 포스파타제에 의해 방지되며,이 영역과 관련이있다. 이런 식으로 염색체(중심체를 통해 부착 된 자매 염색체들)가 중기 판에 줄 지어 있습니다.

그림 2. 유사 분열 중 응집력 기능. 응집체는 자매 염색체를 전기에서 후기로 연결합니다. 이것은 유사 분열 스핀들의 형성을 자극하고,중심체 외부에 위치한 응집체를 분리하고,분리 효소-시큐린 복합체를 트리거하고,분리 효소가 슈고 신-시큐린을 제거 할 수있게한다.

유사분열의 첫 번째 단계에서,분리-시큐린 복합체를 분열시키는 복합체 인산화(아나 위상 촉진 인자)를 인산화한다. 미디엄-시디 케이 또한 단백질을 인산화시켜 유사 분열 스핀들의 미세 소관과 단백질을 끌어 당겨 자매 염색체를 분리합니다.,일단 염색체가 서로 분리되면. 이 힘은 유사 분열 시간 동안 수행됩니다.

최신은 또한 마이소아 동안 염색체 운동의 시장 선수이다. 감수 분열 동안 염색체의 동작은 유사 분열보다 훨씬 더 복잡하며,그래서 응집체의 기능은 않습니다. 첫 번째 근육 분열 동안,응집체는 자매 염색체들(팔과 중심체들)과 상동 염색체들 모두를 연결하고 있으며,2 가 염색체를 함께 유지하여 중기 제 1 의 적도 판에 적절한 안감을 유지합니다. 다시 말하지만,중심체 지역의 응집력은 여전히 붙어 있습니다. 두 자매 염색체가있는 각 상동 염색체는 오포 사이트 스핀들 극으로 이동합니다. 이 방법으로 첫 번째 감수 분열이 끝납니다. 두 번째 근육 분열에서,프로 메타 제 2 단계에서,각 염색체의 키 네토 코어는 각각 반대 스핀들 극에서 오는 미세 소관에 부착됩니다. 응집력은 여전히 중심체 지역과 연결되어 있습니다. 에 프로 메타 제 2 단계,적어도 포유류에서 미세 소관은 중심체 영역에서 기계적 힘을 유발하여 중심체에서 포스파타제를 재배치하고 분리 효소 단백질에 의해 매개되며 중심체에서 응집체가 방출됩니다. 그것은 2 단계/2 단계 전이 중에 발생합니다. 유사 분열에서 일어난 것처럼 자매 염색체는 해방되고 오포 사이트 스핀들 극으로 이동하여 반수체 세포를 형성 할 수 있습니다.

응집체는 유전자 복구,유전자 발현의 조절과 같은 다른 기능들에 관여해 왔으며,유전체 단계에서 염색체 행동과 관련이없는 생화학 적 과정에서 다른 새로운 역할을 해왔다.

응축수

그림 3. 응축의 구조 및 분자 조성(이미지 제조:1999 년 1 월 1 일,생물학 학생. 2008 년 마에 시마 이 엘 소프 각색).

염색체에서 염색질의 응축은 메타 상 및 아나 상 동안 유사 분열에서 작용하는 견인력을 견딜 수있는 좋은 메커니즘이다. 또한,유전자가 느슨하고 핵을 통해 고르게 분포되면 딸 세포 사이의 염색질의 정확한 분포가 어려울 것입니다. 두 개의 새로운 세포 사이의 동등한 할당과 완전성을 저해하는 유전자 가닥의 거대한 얽힘이 있을 것입니다. 응축 물(그림 3)은 염색질 응축에 관여합니다.

시험관 내 실험에서는 응축이 유전자에 의존하는 메커니즘에 의해 장력을 유도하는 것으로 나타났다. 첫째,토포 이소 머라 제 효소에 의해 도움을 받아 콘덴은 슈퍼 코일 링을 생성합니다. 둘째,토포이소머라아제 2 와 공동으로 염색질 루프의 형성을 촉진한다.이러한 과정은 살아있는 세포의 프로파아제에서도 일어나는 것으로 생각된다.

Condensin SMC dimer 을 증가시킬 수 있는 각도 SMCs 형태로 사이에 서로 다음과 접촉 먼 chromatin 통해 지역의 분자 머리의 도메인을 각 SMC. 그 후,이량 체 구조는 초기 위치로 되돌아갑니다.이 방법으로 루프에서 접혀지는 유전자를 끄는 견인력을 생성합니다(그림 4). 서로 다른 응축 분자의 이량 체의 상호 작용에 의해,더 높은 차수의 분자-염색질 복합체가 고리 또는 루프로 형성되고 조직된다. 이 메커니즘은 유사 분열 염색체의 출현으로 이어진다.

그림 4. 응축기에 의한 루프 형성(오른쪽 이미지). 파란색 선은 유전자입니다. 오른쪽 이미지는 크로마틴의 삼차원 조직에 콘데신의 효과를 표현하려고합니다. 여기에 묘사 된 분자 규칙 성은 아마도 현실 세계에서 발견되지 않는다는 것을 알 수 있습니다. 2008 년 마에 시마 이 엘 소프 각색).

박테리아를 포함한 모든 유기체는 어떤 종류의 응축 물을 가지고 있습니다. 곰팡이에는 제 1 형 응축기 만 있고,조류에는 두 가지 유형이 있으며,선충은 세 가지 유형이 있습니다. 대부분의 동물과 식물에는 유형 1 과 2 응축수. 헬라 세포 계보에서 제 1 형과 제 2 형은 똑같이 풍부하지만(1/1)제노 푸스는 5/1,닭고기는 10/1 입니다.

1 과 2 는 염색체 응축의 다른 단계에 참여한다. 응축 나는 주로 프로 헤 동안 염색체에서 작동하여 텔로 페이즈에 남겨 둡니다. 간기에서,응축 나는 동안 세포질에서 발견된다 지 1,그러나 나중에 사라질 수 있습니다. 콘덴신 2 는 간기의 염색질과 관련이 있으며 전위기 동안 염색체에 집중되어 있습니다. 그 기능은 아직 명확하지 않지만 염색질 조직에 영향을 미칩니다. Condensin II 참여 초기 단계에서의 염색체 압축하는 반면,condensin 나의 도움 condensin II,줄 것이 형태 및 안정성을 염색체에서는 더 많은 사전 단계의 응축 과정입니다.

두 응축수의 차동 공간 및 시간 분포는 염색질에 대한 접근에 영향을 미친다. 따라서,프로 파제 동안 염색질의 초기 응축은 여러 키나제에 의해 인산화 된 후,응축 물 2 에 의해 생성된다. 전기의 끝에서,핵 엔벨로프는 무질서하고 세포질에 위치한 콘덴신 나는 염색질에 접근 할 수있다. 그런 다음 두 콘덴서 모두 염색체에서 발견되는 압축 수준에 도달하기 위해 염색질 집광에 협력 할 수 있습니다(그림 5).

그림 5. 유사 분열의 다른 단계에서 응축 1 과 2 의 역할. (이미지를 준비에 의해 안겔라 L.Debenedetti y 다니엘 가르시아,생물학생입니다. 오노 등의 알에서 적응., 2004).

응축수는 염색체에 무작위로 부착되지 않습니다. 그들은 전사를 시작하고 끝내기 위해 중심체,텔로미어,유전자 및 유전자 영역에 더 많은 친화력을 가지고 있습니다. 그래서,그들의 기능은 단지 구조적인 것이 아닙니다. 또한,콘덴신은 유사 분열 동안 수소성 및 수소성 히스톤을 구체적으로 결합시킨다.

척추 동물의 염색체는 거의 자발적으로 응축 될 수 있지만,응축 물이 부족하면 아나 페이즈 동안 조직 된 구조가 느슨해집니다. 또한,후 미디엄-시디 케익 활동 종료 후 아나 페이즈,응축 확인에 필요한 것 같습니다 올바른 마이그레이션 염색체 스핀들 극에. 감수 분열 동안 콘데 신 역할은 아직 신중하게 연구되지 않았으며 지금까지 그것에 대한 많은 데이터가 없습니다.

콘데신이 결여된 돌연변이 세포를 연구한 후,콘데신 2 의 기능은 밝혀진다. 이 세포는 더 길고 가난한 축 응축으로 인한 염색체를 구부립니다. 염색체는 더 얽혀 보인다,심지어 아나 페이스에서,및 전위 짧은. 응축수가 부족할 때 염색체의 약한 측면 응축이 있고 세포질 분열이 실패하고 세포가 배수체가됩니다.

응축수는 또한 간기 동안 지역 염색질 응축에 관여한다. 염색질의 압축 수준을 변화해서 특정한 유전자에 접근을 얻는 분자의 전사 세트를 위해 얼마나 쉬운 지 조절될 수 있습니다. 더 컴팩트 한 것은 더 많은 어려움을 의미합니다. 이 염색질 압축의 조절 메커니즘은 염색체 압축 중에 작용하는 동일한 분자를 기반으로하지 않는 것처럼 보이지만 응축수는 둘 다에 참여하고 있습니다. 응축수와 응집체는 서로 독립적으로 여러 기능을 수행 할 수 있지만 두 단백질 계열은 유사 분열 중에 함께 작동합니다(그림 6).

그림 6. 염색체 형성 동안 함께 작동하는 콘덴서 및 응집체. (이미지를 준비에 의해 안겔라 L.Debenedetti y 다니엘 가르시아,생물학생입니다. 2008 년 마에 시마와 엘초 프의 각색).

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