7.4:복합체 3

엑스선 사진에서는 분명하지 않지만,이 페스 클러스터는 이전에 보았던 것과 다릅니다. 이 것은 다른 아미노산 측쇄를 가진 그 자리에 붙듭니다. 이 그림에서 볼 수 없는 것은 단백질 전체가 생략되었기 때문입니다. 대부분의 페스 클러스터는 독점적으로 시스테인에 의해 유지되는 반면,이 클러스터는 한쪽에는 두 개의 시스테인에 의해 유지되고 다른 한쪽에는 두 개의 히스티딘에 의해 유지됩니다. 이 독특한 페스 클러스터를 리스 케 클러스터라고합니다.

리스 케 클러스터는”잠재력이 높은 페스 클러스터”이기 때문에 중요합니다. 즉,그들은 다른 페스 클러스터에 비해 매우 긍정적 인 감소 잠재력을 가지고 있음을 의미합니다. 단백질에 있는 어떤 리간드든지의 감소 잠재력은 그것의 환경에 높게 의지하고,그래서 대부분의 경우에 가치의 광범위가 있습니다. 즉 철 유황 클러스터에 대한 사실; 리스 케 클러스터는 약 0 볼트에서 약 0.4 볼트에 이르는 전위를 가지고 있습니다.

페스 클러스터에서 전자는 사이토크롬 씨 1 이라는 막 결합 단위의 다른 철 헴 센터로 보내집니다. 시토크롬 씨 1 은 그림 상단에서 볼 수 있습니다. 이 그림은 호흡기 복합체의 다른 엑스레이 구조와 같은 방식으로 배향되어 있기 때문에,우리는이 전자가 막간 공간으로 옮겨지고 있음을 알 수 있습니다. 마지막으로,이 전자는 다른 헴으로 전달되지만,이 헴은 시토크롬 씨라고하는 작고 이동 가능한 단백질에 결합되어 있습니다. 전자를 복잡한 4 로 옮깁니다.

우리가 그것에 도달하기 전에,다른 전자는 어디로 가는가? 헴에서 두 번째 전자는 다른 철 포르피린 복합체로 전달됩니다. 이 전자가 실제로 행렬로 다시 보내집니다. 그러나 헴에 의해 기다리는 것은 또 다른 유비 퀴논이 있습니다. 그것은 전자를 기다리고 있습니다. 실제로 그 독을 떠나 다시 전자를 제공하기 위해 유비 퀴놀(유비 퀴놀)결합 사이트 주위에 다시 갈 후,두 기다릴 것입니다.

왜 귀찮게? 왜 그냥 제대로 주위에 처음으로 그들의 방법에 전자를 보내? 그것은 그들이 어떤 이유로 재활용 점점 보인다. 이 전환은 추가 양성자가 미토콘드리아 막을 가로 질러 펌핑 될 수 있다고 믿어집니다. 두 번째 유비 퀴논은 두 개의 전자의 수용을 통해 유비 퀴놀로 감소 얻을 때,그것은 또한 아래의 매트릭스에서 두 개의 양성자를 선택합니다. 그 양성자는 결국 유비 퀴놀이 다시 산화 될 때 막간 공간을 향해 전달 될 것입니다. 이 재활용,그리고 양성자 그라데이션을 높이기 위해 여분의 양성자의 몇 가지를 압박,큐 루프라고합니다.

큐 루프의 장점은 다음 다이어그램에 설명되어 있습니다. 다이어그램에서 복소 3 에 대한 입력은 빨간색으로 표시되고 출력은 파란색으로 표시되며 재활용 요소는 녹색으로 표시됩니다. 하나의 유비 퀴놀이 단순히 전자와 양성자를 전달하고 수행된다면 유비 퀴놀 당 두 개의 양성자가 전달 될 것입니다. 그것은 입력 된 전자 당 하나의 양성자 출력입니다.

두 번째 유비 퀴놀은 정확히 같은 일을 할 것입니다. 처음에 입력 된 4 개의 전자에 대해 4 개의 양성자가 출력 될 것입니다. 그것은 여전히 입력 된 전자 당 하나의 양성자 출력입니다.

대신,하나의 전자가 매번 재활용된다면,매 초마다 유비 퀴놀은 여분의 양성자 쌍을 전달하게됩니다. 그 이유는 재활용된 전자를 집어들 때,유비퀴논이 막의 매트릭스 쪽으로 돌아가 양성자를 두 개 더 집어들 필요가 있었기 때문입니다. 전반적으로 6 개의 양성자가 4 개의 전자 입력 또는 전자 입력 당 1.5 개의 양성자 출력에 전달된다는 것을 의미합니다. 이후 양성자 구배는 무엇을 생성 하는,다음 들어오는 전자 당 펌핑 양성자의 수를 증가 하 여 효율 증가.

• 큐 루프는 시스템에 전자 입력 당 펌핑 양성자의 수를 증가시킨다.

이제 나가는 전자 운반체 인 시토크롬으로 돌아가 보겠습니다. 아래 그림에서,다른 엑스레이 결정 구조로부터,이 복합체는 결합 부위에 사이클로크롬 도킹으로 발견되었다. 시토크롬은 분홍색 구상 단백질로,그림의 위쪽에 붙어 있습니다.이 이량체의 왼쪽 절반에 있습니다. 그것은 수성 매질인 막간 공간의 가장자리에 앉아 있습니다. 유비퀴논과는 달리,이는 막의 지질 이중층을 통해 따라 미끄러,시토크롬 롤 또는 슬라이드 또는 목적지까지 맨 위에 수영.

같은 견해는 단백질없이 아래에 표시됩니다. 사진의 아래 부분은 지질로 꽤 어수선하고,왼쪽 위에는 설탕이 매달려 있습니다.하지만 맨 위에는 시토크롬 내부에 자리 잡은 철 포르피린이 보입니다..

아래 사이클토크롬씨의 엑스레이 구조를 자세히 살펴보면 우리가 보고 있는 복합체에 비해 비교적 간단한 그림을 볼 수 있습니다. 몇 개의 나선,몇 개의 시트,몇 개의 루프,그리고 철 포르피린 또는 헴이 다시 있습니다. 몇몇 황산염 이온은 단백질의 정화 또는 결정화 도중 아마 소개된 글리세롤 분자의 2 뿐만 아니라,가까이에 주변에,뜨고 있습니다. 헴은 단백질의 가장자리에서 발견됩니다. 그 위치는 복잡한 3 에서 또는 복잡한 4 로의 전자 전달을 더 쉽게 만들 수 있습니다.

• 시토크롬 씨 는 이동 가능한 1 전자 운반체이다.
• 시토크롬은 실제로 작은 친수성 단백질입니다.
• 시토크롬은 막간 공간의 가장자리에있는 미토콘드리아 막 위에서 발견됩니다.

사이클토크롬 씨가 막간 공간으로 방황하는 것을 막는 것은 무엇입니까? 그렇게한다면,그것은 전자의 효율적인 흐름을 방해 할 것입니다. 시토크롬 씨가”조향”이라는 메커니즘을 통해 복잡한 3 과 복잡한 4 사이에서 앞뒤로 움직일 수 있습니다. 스티어링에서 캐리어는 보완 요금을 통해 경로를 따라 안내됩니다. 예를 들어,막 표면의 극성 그룹 때문에 막이 음으로 대전 된 경우,시토크롬 표면의 양전하가 막 표면으로의 이동을 제한 할 수 있습니다. 그것만으로도 이동성을 3 차원(막간 공간의 어느 곳에서나)에서 2 차원(막 표면의 어느 곳에서나)으로 줄일 수 있습니다. 추가 상호 작용 두 단지 사이 1 차원 트랙에 더욱 그것의 이동성을 줄일 수 있습니다.

• 상호 보완적인 요금에 기초한 조향은 막간 공간에서 시토크롬이 손실되지 않도록 한다.

연습\(\페이지 색인{2}\)

단백질 내의 개별 사이트의 감소 잠재력을 측정하는 것은 어렵습니다. 그러나 연구자들은 다양한 조건 하에서 에피 르 스펙트럼을 측정하여 이러한 값을 추정 할 수있었습니다. 아래의 환원 전위를 가정하면 초기 유비퀴논 공여체에서 사이토크롬까지 전자의 수송에 대한 반응 진행 다이어그램을 그립니다.

답변

생화학 온라인에서 복잡한 3 의 구조에 초점 페이지를 참조하십시오.미토콘드리아 시토크롬의 결정구조 비교분석:미토콘드리아 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 시토크롬 생화학 2003,4,9067-9080. (1NTZ)

X-ray 결정 구조의 복잡한 III 와 바이토크롬에서 c:Solmaz,S.R.,Hunte,C. 구조물의 복잡한 III 와 바이토크롬 c 에 감소한 상태의 정의는 최소한의 코어 인터페이스에 대한 electrontransfer. 제이 바이올 화학. 2008, 283, 17542-17549. 시토크롬 결정 구조:엔구이타,에프제이,폴,터너,디엘,산토스,에이치,카론도,엠.메틸필루스 메틸로트로푸스로부터 시토크롬 세포 환원과 결합된 양성자 전달 경로에 대한 구조적 증거. 제이 바이올 이노그 화학. 2006 11, 189. (1OAE)