Clostridium acetobutylicum
A Microbial Biorealm page on the genus Clostridium acetobutylicum
Classification
Higher order taxa
Bacteria (Domain); Firmicutes (Phylum); Clostridia (Class); Clostridiales (Order); Clostridiaceae (Family); 클로 스트 리듐(속)
종
클로 스트 리듐 아세토 부틸 쿰
클로 스트 리듐 아세토 부틸 쿰 824 는 유형 변형으로 간주됩니다.클로스트리디움 아세토부틸리쿰은 그람 양성균(1)이다. 다.아세토 부틸 쿰은 대부분 토양 주거입니다,그것은 다른 환경의 숫자에서 발견되었지만. 그것은 10-65 의 최적 온도를 가진 중온 성입니다. 또한,유기체는 당분해성(설탕을 분해 할 수 있음)(1)이며 상업적으로 유용한 여러 제품을 생산할 수 있습니다;특히 아세톤,에탄올 및 부탄올(2).
아세토부틸리쿰은 식물상태에서 자라기 위해서는 혐기성 조건이 필요하다. 그것의 식물상 국가에서는,편모를 통해 운동성입니다 가로 건너서 전체 표면입니다. 그것은 호기성 조건에서 몇 시간까지 생존 할 수 있으며,호기성 조건에서도 수년간 지속될 수있는 내생 포자를 형성 할 것입니다. 이러한 포자가 유리한 혐기성 조건에있을 때만 식물 성장이 계속됩니다(1).
1912 년에서 1914 년 사이에 처음 분리되었습니다(2). 차임 바이즈만은 아베 방법이라는 과정에서 아세톤,에탄올,부탄올을 생산하는 박테리아를 배양. 따라서 아세토 부틸 쿰은 종종”바이즈만 유기체”라고 불립니다.”이 제품들은 제 1 차 세계 대전(3)에서 티엔티 및 화약 생산에 사용되었습니다. 제 1 차 세계대전 이후,아베 공정은 석유화학 공정이 석유 연료원의 비용 및 가용성으로 인해 더 비용 효율적이 된 1950 년대까지 널리 사용되었다. 최근의 화석 연료 위기는 아세토 부틸 쿰과 아베 프로세스의 활용에 대한 더 많은 연구에 박차를 가했다(2).
아세토부틸리쿰은 산업용으로 중요한 박테리아일 뿐만 아니라 박테리아 내포자 형성의 모델로서 연구되고 있다. 그것은 가장 자주 연구 된 내포자 박테리아 인 바실러스 서브 틸리 스(2)와 비교되었습니다. 많은 내포자 형성 박테리아가 바실러스와 클로스 트리 디움 속 모두에서 인간 병원체이기 때문에 내포자 형성의 경로를 이해하는 것이 중요합니다.
가장 일반적으로 연구 된 변형은 유형 변형이다. 이 균주는 1924 년에 코네티컷 정원에서 토양에서 발견되고 고립되었다. 연구 결과에 따르면 널리 연구 된 824 는 아세톤의 초기 산업 생산에 사용 된 바이즈만 균주와 밀접한 관련이 있습니다(2).
게놈 구조
클로스 트리 디움 아세토 부틸 리쿰 824 의 게놈은 샷건 접근 방식을 사용하여 시퀀싱되었습니다. 이것은 용매 생성 박테리아를 위한 모형 긴장입니다. 게놈은 하나의 원형 염색체와 원형 플라스미드로 구성됩니다. 염색체는 3,940,880 염기쌍을 포함합니다. 유전자의 약 51.5%가 전방 가닥에서 전사되고 49.5%가 상보 가닥에서 전사되는 스트랜드 바이어스가 거의 없습니다(2).
박테리아에 공통적 인 지적 유전자는 리보솜을 코딩하는 11 개의 오페론을 포함한다. 이 오페론들 각각은 오릭(복제의 기원)에 가깝고 복제 포크의 선두 가닥 방향으로 지향된다는 것이 흥미 롭습니다. (2). 이것은 일반적으로 높게 베낀 유전자가 오릭의 가까이에 두는 유전자 노출량으로 알려진 관찰된 특성입니다. 이 유전자들의 배향으로 인해,유전자가 복제되는 과정에 있고 세포 내에 존재하는 유전자의 추가 사본이 있는 동안 그들은 더 많은 수로 전사될 것이다.
또한 게놈에는 하나의 큰 플라스미드(메가 플라스 미드라고 함)가 포함되어 있습니다. 이 플라스미드는 용매 생산과 관련된 거의 모든 유전자를 포함하는 것으로 보이며 적절하게 명명됩니다. 192,000 개의 염기쌍과 178 개의 폴리펩티드에 대한 코드가 포함되어 있습니다. 플라스미드의 검사는 가닥이 코딩 가닥(2)인 바이어스가 없음을 나타냅니다.
클로스트리디움 아세토부틸리쿰이 연속 배양에서 배양되거나 많은 전이를 겪을 때,균주는 용매 생산을 위한 능력을 상실한다는 점에서 서서히 퇴화된다. 변성의 원인을 규명하기 위한 실험에 따르면,알코올 및 아세톤 생산에 필수적인 4 개의 유전자가 포함되어 있다. 많은 이동 또는 지속적인 식물 성장 과정에서,이 플라스미드는 손실됩니다. 변형 변성으로 이어지는이 플라스미드의 손실에 대한 추가 증거는 이들 유전자가 부족하고 용매를 생산할 수없는 돌연변이가 플라스미드(4)를 통해 유전자의 보완에 따라 아세톤과 알코올 생산을 재개한다는 것입니다.
다른,덜 연구 된 균주 다음과 같은 아세토 부틸 리쿰 4259 유사한 변성을 나타냈다. 이 균주의 플라스미드는 피즈. 다시 말하지만,이 균주의 직렬 배양으로 인한 퇴행은 최종 손실 때문에 발생하는 것으로 생각됩니다. 이 균주는 흥미롭게도 이러한 퇴화 균주도 포자 형성하지 않기 때문에 주목할 가치가 있습니다. 이것은 포자 형성에 관여하는 유전자가 플라스미드(4259)와 유형 균주(824)에서 플라스미드(4,2)에 존재한다는 생각에 박차를 가했다.
에너지 대사 및 부산물
클로스 트리 디움 아세토 부틸 리쿰은 화학 유기 자극제입니다. 그것은 발효작용에 의하여 기질 인산화를 통해 에너지를 얻습니다. 모든 발효작용에 것과 같이,기질은 전자 기증자 및 수락자로 작동하는 유기 분자입니다. 그것은 유기 분자에서 나오는 탄소 공급원과 종속 영양이라는 것을 따른다. 특히 아세토 부틸 쿰은 생존을 위해 발효를 진행할 수있는 탄수화물 공급원이 필요합니다(1).
또한,아세토 부틸 리쿰은 혐기성 혐기성이다. 그것은 단지 호기성 환경에서 시간의 훨씬 더 긴 기간 동안 생존하는 수단으로 포자 형성을 진행하기 전에 호기성 환경에서 시간을 살아남을 수 있습니다. 산소 대사,과산화수소의 독성 부산물을 물 및 산소로 전환시키기 위해 호기성 유기체에 중요한 효소 인 카탈라아제의 활성을 나타내지 않습니다(5). 그러나,그것은 슈퍼 옥사이드 디스 뮤타 아제와 같은 미세 산소 환경에서 생존 할 수있는 많은 효소를 포함합니다. 이러한 효소는 산소의 존재 하에서 상향 조절되며 미세 산소 환경에서 단기 세포 생존에 기여합니다(6).
아세토부틸리쿰은 탄소뿐만 아니라 에너지로서 다양한 발효성 탄수화물을 사용할 수 있다. 자일란,레반,펙틴,전분 및 기타 다당류(2)의 분해를 돕는 단백질의 게놈 코드. 흥미롭게도,일반적으로 세포 솜을 코딩하는 유전자,결정질 셀룰로오스를 분해하는 단백질 복합체가 존재하는 동안 유기체는 셀룰로오스 기질(7)에서만 자랄 수 없다.
산업 발효 작업을 개선하기 위해 클로스 트리 디움 아세토 부틸 리쿰의 대사 경로에 상당한 연구가 투자되었습니다. 산업 유용한 용매를 생산하는 대사 경로는 아세토 부틸 쿰에서 가장 주목할 만하다. 용매 아세톤,아세테이트,부탄올,부티레이트 및 에탄올은 모두 일반적인 전구체 인 아세틸-코아(2)로부터 유도된다. 이러한 제품 외에도 이산화탄소와 수소가 생산됩니다(1).
또 다른 주목할만한 대사 경로는 일부 클로스 트리 디아(아세토 부틸 쿰 포함)가 대기 질소를”고정”할 수 있다는 것입니다. 질소 고정 과정은 대기를 감소시킵니다 엔 2 암모니아로 들어간 다음 생합성을 통해 분자에 통합됩니다. 이것은 표지 된 형태의 질소를 사용하여 결정되었다. 시퀀싱 후,기음. 저온 살균의 질소 고정 유전자와 매우 유사한 일련의 유전자가 발견되어 대기 질소를 활용하는 박테리아의 능력을 더욱 확인했습니다(8).
세포 구조 및 발달
초기 세포 발달 동안 아세토 부틸 리쿰은 그람 양성 염색을 나타내지 만 배양이 오래됨에 따라 그람 음성 염색을 할 수 있습니다. 식물 성장 동안 세포는 주변 편모(세포의 전체 표면을 덮는 편모)를 가지고 있습니다(1). 박테리아의 증가된 운동성은 화학 주성 때문에 증가한 용해력이 있는 생산에서 내포되었습니다. 유인 물질에는 부티르산과 설탕이 포함됩니다. 주목할만한 방수제로는 아세톤,부탄올 및 에탄올이 있습니다. 이 메커니즘은 세포가 영양분을 찾고 자체 신진 대사에 의해 생성 된 부산물에서 멀리 이동할 수 있도록하는 데 논리적입니다(9).
또한,아세토부틸리쿰의 상이한 성장 단계에서 상이한 부산물이 생성된다. 기하 급수적 인 성장 단계에서 주요 생성물은 아세테이트와 부티레이트입니다. 이 시간 동안 질소 고정도 일어나고 있습니다(8). 세포가 정지상(18 시간)에 들어간 후 약간의 시간,부탄올 및 아세톤 피크(1)의 생산. 이러한 질소 고정의 시간적 분리와 용매의 생산은 두 공정(8)에 의한 환원제에 대한 경쟁을 피하기 위해 유리하다.
세포 발달의 주요 단계는 내 포자의 형성을 특징으로한다. 내포자는 알려진 가장 저항성이 강한 세포 유형입니다. 특정 환경 단서에 따라 식물 세포는 전자 현미경으로 볼 수있는 이벤트 인 터미널 중격(1)을 생성합니다. 이 중격은 결국 모체 세포라고 불리는 원래 세포에 의해 휩싸인 포어라고 불리는 또 다른 세포가됩니다. 포공은 피질 층(주로 펩티도 글리 칸)과 코트 단백질로 구성됩니다. 이 2 개의 높게 저항하는 층은 높게 탈수된 세포질인 중핵을 포위합니다. 핵심은 세포 내에서 발생하는 전혀 신진 대사에 의해 정의된다. 어머니 세포는 성숙한 포자를 방출합니다. 이 성숙한 포자는 고열,화학물질 및 방사선의 많은 유형에 저항해 년의 특별한 수를 위해 살아나는 것을 그것이 허용하. 무산소 환경과 같은 다른 환경 신호에 따라 세포는 발아하여 식물주기를 다시 시작합니다(10).
포자 형성은 세포가 불리한 조건에 노출 될 때 시작됩니다. 호기성 조건,유기 부산물의 형성 및 세포질 막 외부의 양성자 구배의 소산은 모두 포자 형성으로 이어집니다. 이것은 주로 영양소의 제한으로 인해 내생 포자를 형성하는 내생 포자 형성의 모델 유기체 인 바실러스 서브 틸리 스와는 대조적입니다(10).
생태
동안 기음의 유형 변형. 아세토 부틸 쿰은 토양으로부터 분리되었고,아세토 부틸 쿰은 유비쿼터스이다. 그것은”호수 퇴적물,우물물 및 조개 물”(1)에서 발견되었습니다. 또한 인간,소 및 개 배설물(1)을 포함한 여러 가지 대변 표본에 기록되었습니다. 문헌을 검색하면 병원성 또는 공생 관계가 문서화되지 않았 음을 알 수 있습니다.
병리학
다.아세토 부틸 리쿰은 식물과 동물 모두에게 완전히 양성이지만 클로스 트리 디움 속의 다른 많은 종은 다음과 같은 병원체로 알려져 있습니다: 클로스 트리 디움 디피 실,클로스 트리 디움 보툴리눔,클로스 트리 디움 테타니 및 클로스 트리 디움 퍼프린겐. 특히,다.보툴리눔 과 다.테타니,알려진 가장 치명적인 신경독 중 일부를 생성합니다(11).
아세토부틸리쿰은 인간의 결장에서 발견되었지만,정상적인 인간 식물상의 일부인 것은 알려져 있지 않다(3). 또한,유기체는 세포 내 또는 세포 외 물질의 생산을 통해 포유류에 독성이있는 것으로 보이지 않기 때문에,유기체는 어떤 위협도 생성하기 위해 엄청난 양으로 존재해야 할 것이다(12).
아세토부틸리쿰 병리의 유일한 문제는 테타니 또는 보툴리눔과 같은 병원성 클로스트리듐으로부터 유전자를 획득하는 것이다. 아세토부틸리쿰이 이들 유전자를 획득한 사례는 보고되지 않았지만,다른 클로스트리듐 종들이 보툴리눔 안에 존재하는 것과 매우 유사한 독소로 유아 보툴리누스 중독을 일으킨 사건이 문헌에서 있었다. 독소의 유사성은 일반적으로 비 독성 클로스 트리 디움 균주가 플라스미드에 존재할 가능성이있는 보툴리눔으로부터 독소 코딩 유전자를 획득했음을 시사한다(13).
생명공학에 응용
클로스트리디움 아세토부틸리쿰은 20 세기 내내 생명공학에서 중요한 역할을 해왔다. 처음에는 합성 고무 생산에 아세톤이 필요했습니다. 차임바이즈만은 맨체스터 대학교에서 이 문제를 해결하기 위해 고용되었고 발효는 이 과정에 필요한 아세톤을 얻는 매력적인 경로가 되었다. 1912 년과 1914 년 사이에 와이즈만은 여러 가지 균주를 분리했습니다. 최고의 생산은 나중에 클로스 트리 디움 아세토 부틸 리쿰으로 알려지게 될 것입니다. 바이즈만이 고안 한 아베 방법은 다른 발효 과정에 비해 효율성이 향상되는 이점을 제공했습니다. 또한 옥수수 전분을 기질로 사용할 수있는 반면 다른 공정은 감자(3)의 사용을 요구했습니다.
1914 년 제 1 차 세계 대전이 발발하여 아세톤에 대한 필요성이 크게 증가했습니다. 그것은 바이즈만의 유기체를 활용 한 아베 프로세스 개발의 중추적 인 점을 증명할 것입니다. 아세톤은 코다이트로 알려진 무연 화약 생산에 사용되었다. 향후 몇 년 동안 바이즈만의 과정은 영국을 통해 많은 대규모 산업 공장에서 활용 될 것입니다. 전쟁 중 영국이 곡물에 접근하지 못했을 때,그 과정은 캐나다의 공장으로 옮겨졌습니다. 1917 년 미국이 전쟁에 참전했을 때,바이즈만 방법을 사용하여 여러 공장을 열었습니다. 전쟁이 끝난 후 아세톤에 대한 필요성이 갑자기 떨어졌습니다. 그러나,공장은 여전히 부탄올을 생산하는 데 사용되었다,확장 자동차 산업을위한 래커의 생산에 유용한 용매. 이전에는 부탄올이 아세톤 생산에 중점을 둔 공정의 폐기물이었습니다. 1920 년대 후반 내내 부탄올에 대한 수요는 자동차 산업의 성장으로 인해 계속 증가했으며 엄청난 생산 능력으로 많은 새로운 공장이 문을 열었습니다. 그러한 두 식물은 매일 100 톤의 아세톤을 배출합니다. 부탄올 외에도 다양한 목적으로 산업용 에탄올이 생산되었습니다. 이 공정에 의해 방출 된 수소 가스는 식품에 사용되는 오일을 수소화하는 데 사용되었습니다. 이 무렵에 당밀은 아베 발효의 주요 기질이되었습니다. 그것은 옥수수 전분보다 저렴하고 효율적이었습니다. 바이즈만 균주에 대한 특허가 1937 년에 만료되었을 때,더 많은 새로운 식물이 전국적으로뿐만 아니라 국제적으로 열렸습니다(3).
그러나 1950 년대 후반과 1960 년대에 석유 산업은 믿을 수없는 속도로 등반하기 시작했습니다. 또한 발효에 사용 된 당밀의 가격이 가파르게 상승하기 시작했습니다. 보다 효율적인 발효 방법이 개발되었지만 궁극적으로 산업용 용제의 석유 화학 생산과 경쟁 할 수 없었고 대부분의 공장은 1957(3)에 의해 폐쇄되었습니다. 그러나,석유 가격의 지속적인 상승으로,산업 용매의 소스로 발효를 재고하기 위해 연구 이후가 있었다. 이러한 과정 중 일부는 유전자 조작을 사용하여 프로세스의 효율성을 높이려고 시도했습니다(14). 다른 사람들은 유청 또는 나무 부스러기와 같은 폐기물을 기질(15)으로 사용하여 조사했습니다.
현재 연구
다.아세토 부틸 리쿰은 신체의 암 영역에 치료 약물의 전달의 특정 메커니즘으로 연구의 초점이었다. C. 아세토 부틸 쿰은 반드시 혐기성이기 때문에 포자의 정맥 주사는 신체의 고형 종양의 저산소 영역에서만 발아를 초래할 것입니다. 종양 영역 내에서 프로 약물을 활성화 할 효소를 생산하기 위해 아세토 부틸 쿰은 이러한 종양 부위에 매우 특정한 전달 메커니즘을 제공합니다(16).
최근 연구 중 일부는 아세토 부틸 쿰이 지난 세기 동안 생산하는 데 사용 된 산업용 용매를 생산하는 대체 방법을 조사했습니다. 특히,부탄올은 자동차의 가능한 대체 연료 공급원으로서 특히 주목받고 있다. 아세토 부틸 쿰에 의한 발효의 두 산물 인 부탄올과 에탄올은 강렬하게 연구되었다. 이 두 가지 중 부탄올은 연료 원으로서 에탄올에 비해 장점이 있으며,현재 연료 원에 비해 가능한 많은 이점이 있습니다. 부탄올 생산 비용의 가장 중요한 요소는 기판의 비용 및 가용성과 관련이 있습니다. 따라서 연구는 값싼 기판을 활용하는 새로운 방법에 맞춰졌습니다. 2006 년 연구에서 아베 공정으로 대체 된 새로운 특허 과정을 통한 부탄올 발효가 제안되었습니다. 그것은 사용을 포함합니다 옥수수 섬유(특히 목부),기질로 씨.아세토 부틸 리쿰,저렴한 부탄올을 생산합니다. 이 기술의 주요 장점은 옥수수 섬유가 많은 농업 공정에서 부산물이며 풍부한 기질 공급원을 제공한다는 것입니다(17).
아세토부틸리쿰에 대한 또 다른 강렬한 연구원은 대체 에너지원으로서의 수소 가스 생산이다. 수소 가스는 매우 유익한 대체 가솔린이 될 수있는 많은 양의 에너지를 포함합니다. 특히 수소 가스를 사용하면 이산화탄소 나 온실 가스가 생성되지 않습니다. 대부분의 수소 가스는 현재 재생 불가능한 공급원을 사용하여 생산되며,수확량이 엄청나게 증가 할 수 있다면 발효를 통한 대체 생산 수단은 매우 유용 할 것입니다. 따라서,수율을 향상 시키기 위해 사용 될 수 있는 다양 한 다른 발효 방법 다 아 세 토 부 틸 리 쿰을 포함 하는 가장 최근의 연구에서 탐구 되 고 있다. 특히 포도당을 기질로 사용하는 트리클 베드 반응기는 산업적으로 사용하기에는 수율이 너무 낮지 만 가능성으로 제시되었습니다. 그러나,물방울 침대의 어떤 종류의 적용은 미래에 가능한 생산 수단으로 간주됩니다(18).2537>
분류학:
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편집 마크 하워,레이첼 라슨과 키트 포글 리아 노의 학생
