Coevolutionary arms races: er seier mulig?
Planter er krigsherjede i en krig med rasping, suging og tygging av insekter, dødelige virus, svekkende bakterier og kastrerende sopp. Denne krigen koster milliarder av dollar i avlingstap hvert år, noe som gjør studiet av plante-patogen og plante-plantelevende interaksjoner en av de viktigste grenene av anvendt biologi (1). Men studien av hvordan planter og deres fiender samhandler, har også inspirert store fremskritt i grunnleggende forskning om artsinteraksjoner, særlig om samspillet mellom evolusjon og økologi. Spesielt innflytelsesrik har vært ideen om at planteetende insekter har drevet utviklingen av planter, og i sin tur har plantetilpasninger til insektangrep stimulert en spredning av insekter (2). Denne evolusjonære dansen mellom insekter og planter er et allment sitert eksempel på hva som generelt refereres til som “koevolusjon”—det vil si gjensidige adaptive genetiske endringer i populasjoner av interagerende arter som fungerer som selektive agenter for hverandre. Coevolution fascinerer biologer fordi det antyder et syn på naturen der nære foreninger mellom arter har formet deres livshistorier og økologier på en måte som fundamentalt endrer hvordan de samhandler. Hvis coevolution er en utbredt og dominerende prosess, vil en av menneskehetens mer lumske virkninger på verden trolig være forstyrrelsen av coevolved systemer.
Originale ideer om coevolution ble inspirert av studier av plante-insekt og plante-patogen interaksjoner, og de som studerer virkningen av sykdommer eller planteetere på planter uunngåelig er indoktrinert med begrepet coevolution. Ironisk nok, selv om coevolution er konseptuelt overbevisende, mangler vi definitive empiriske studier som viser hvordan det fungerer. Alternative hypoteser for løpet av coevolution inkluderer: (i) eskalerende våpenkappløp hvor planter ubarmhjertig legger til sine kjemiske arsenaler, mens plantelevende følger med nye mekanismer for å overstyre disse forsvarene, (ii) syklisk utvalg der høyt forsvarte planter favoriseres i tider da virulente patogener eller plantelevende dyr utøver en alvorlig toll, men som gradvis avtar i prevalens på grunn av kostnader forbundet med motstandstrekk når plantene ikke er under angrep, og (iii) en stasis som medfører liten evolusjonær forandring i enten planter eller deres fiender fordi en mangel på genetisk variasjon eller tilstedeværelsen av spesifikke arter. begrensninger begrenser mulighetene for evolusjon.
Bortsett fra klassisk arbeid som beskriver gen-for-gen-interaksjoner mellom virulente patogener og resistente plantesorter (3), mangler bevis til støtte for forskjellige former for koevolusjon fra naturlige populasjoner. Men I en lysende kulminasjon av nesten 20 års arbeid Har Berenbaum Og Zangerl (4) satt sammen et av de mest overbevisende eksemplene på koevolusjon for plante-plantelevende systemer. Anlegget er vill pastinakk, Pastinaca sativa, en introdusert Europeisk ugress som nå forekommer i store deler av øst-Nord-Amerika i forstyrrede habitater. Den herbivore er pastinett webworm, Depressaria pastinacella, som er den dominerende (og faktisk bare) herbivore forbundet med vill pastinett i Det Meste Av Nord-Amerika. Tidligere arbeid har dokumentert at pastinett er forsvart mot webworms av furanocoumarins, med produksjonsnivåene for individuelle furanocoumarinforbindelser som har arvelighet fra 0,54 til 0,62. Men webworms er ikke passive mål for anlegget forsvar—de er i stand til å metabolisere disse plantetoksiner til priser med arvelighet som varierer fra 0,33 til 0,45. Selvfølgelig, bare oppdage at furanocoumarin produksjon er arvelig i pastinakk, og at furnaocoumarin metabolisme er arvelig i webworms ikke i seg selv avslører noe om innholdet av coevolution. Det gir bare bevis på at coevolution er plausibel. Berenbaum og Zangerl lagt til to ekstra kritiske biter av informasjon:
(I) både pastinetter og webworms kan grupperes i en av fire fenotypiske klynger, hvor hver klynge tilsvarer en bestemt blanding av furanocoumarins i tilfelle av planter (bergapten, xantotoxin, isopimpinellin, og sphondin) og en bestemt blanding av metabolske evner på den delen av webworms (dvs.evne til å metabolisere de fire furanocoumarin forbindelser).
(ii) når man prøver sammenslutninger av planter og deres planteetere fra populasjoner langs en breddegradering, er det en bemerkelsesverdig matching av frekvensene av insektklynger og planteklynger. For eksempel, hvis en plantepopulasjon har en høy prosentandel av en klynge preget av høy bergatpin-produksjon, vil den tilhørende plantelevende populasjonen ha en tilsvarende høy prosentandel av klyngen som tilsvarer høy bergaptinmetabolisme.
korrespondansen mellom plante-og plantelevende populasjoner i deres relevante kjemiske profiler ble påvist ved prøvetaking av 26 frø fra planter i fire forskjellige populasjoner og analyse for avgiftningsevnen til 25 webworm larver assosiert med hver pastinettprøve. Mens Fig. 1 indikerer tydelig en “matching” mellom plante-og plantelevende populasjoner når det gjelder deres furanokoumarinproduksjon versus avgiftningsklynger, avslører det ikke hvor nær “perfekt” denne matchingen faktisk er. Hvis vi ser frekvensen av hver klyngetype blant planter som en mal som skal matches, kan vi spørre hvor mange webworm larver måtte bytte sin fenotype klynge for å lage en perfekt match? Når vi analyserer dataene som ligger til Grunn Fig. 1 på denne måten, vi finner at matching er nesten for godt til å være sant: i en populasjon bare fem av 25 larver må bytte fenotyper for å lage en perfekt match, i den andre populasjonen fire av 25 larver må være en annen fenotype, og i den tredje populasjonen en utrolig lav tre av 25 larver er alt som trenger å være i forskjellige klynger for en perfekt match. Gitt tilfeldighetene prøvetaking, disse lave antall “brytere” som kreves for en perfekt match er ekstraordinære.
Bortsett fra mønsteret tydelig I Fig. 1, den andre viktige lærdommen fra webworm / pastinakk interaksjon er hint av sykling utvalg som en nøkkel til coevolutionary interaksjon. De forskjellige populasjonene som vises I Fig. 1 hver viser forskjellige frekvenser av furanokoumarin-klynger, med forslag om en geografisk varierende syklus av utvalg, hver populasjon litt ut av fase med hverandre. Alternative forklaringer på polymorfismer i anlegget forsvar og insekt counter-tilpasninger synes ikke å passe fakta. For eksempel er det ingen klare miljøgradienter som ligger til grunn for den geografiske variasjonen i fenotypefrekvenser, og chance founder-effekter virker som en usannsynlig forklaring fordi alle fenotyper har en tendens til å være tilstede på alle steder (uten at noen går tapt ved genetisk drift). Men mens dataene I Fig. 1 er i samsvar med en hypotese av syklisk seleksjon, er det ingen direkte bevis for å støtte denne modellen av coevolution. En ingrediens i den sykliske seleksjonshypotesen som er helt avgjørende er tilstedeværelsen av en “kostnad” forbundet med motstand eller” defensive ” egenskaper. Hvis det ikke var noen kostnad for motstand, ville alle planter gjennom tiden komme til å ha gunstige motstandsegenskaper (og vi ville ikke se det enorme mangfoldet av defensive nivåer tydelig i Fig. 1). Begrepet kostnader og begrensninger er kritisk når en mekanistisk modell av koevolusjon er foreslått, og det er faktisk umulig å forutsi løpet av koevolusjonen uten en klar hypotese om disse kostnadene og begrensningene. Mens kostnadene ved motstand egenskaper i planter er allment antatt, data om deres frekvens og styrke er ikke så overbevisende. Da Bergelson og Purrington (5) gjennomgikk eksperimenter med sikte på å oppdage kostnadene ved motstandstrekk, rapporterte de kostnader som var overraskende beskjedne til ikke-eksisterende (Fig. 2). Klart kostnader i disse coevolutionary våpenkappløp er ikke en enkel sak, ledende Bergelson og Purrington (6) for å gjennomføre eksperimenter som tyder på at kostnadene forbundet med motstand er vesentlig modifisert av miljøstress.
Omfanget av kostnader for motstand målt som biomasse av nær-isogenic linjer av planter med motstand trekk dividert med biomasse av samme linjer mangler motstand trekk; disse målingene er gjort i fravær av stressmiddel bedret av motstand trekk. Ingen kostnad er representert med en verdi lik eller høyere enn 1,0, mens tilstedeværelsen av en kostnad er indikert med en verdi mindre enn 1,0, med størrelsen på kostnaden proporsjonal med hvor mye under 1,0 verdien er. Data er hentet fra Bergelson og Purringtons tabell 3 i ref. 5.
Studier av naturlige populasjoner av planter og deres fiender intime et bilde av coevolution der, i stedet for eskalerende våpenkappløp, kan det være en standoff – en slags skyttergravskrig med fremskritt og tilbaketrekninger-alt formidlet av de komplekse kostnadene forbundet med enten motstandsegenskaper eller virulensegenskaper. Hvorvidt denne ideen kan være godt begrunnet, gjenstår å se og vil kreve både forskning på molekylært nivå og forskning som peikt mekanismene som ligger til grunn for kostnadene som resistente planter har i fravær av dets patogen eller plantelevende. Som nevnt ovenfor, hvis koevolusjon er en sterk kraft, bør nye foreninger mellom arter avvike fundamentalt i deres karakter på grunn av fravær av en evolusjonær historie. Fordi mennesker i økende grad skaper nye foreninger mellom arter, er det viktig at vi forstår om fraværet av mulighet for koevolusjon forverrer de mange miljørisikoene forbundet med eksotiske arter og biologiske invasjoner.
matching av planteetere til deres mat planter tydelig I Fig. 1 foreshadows et velkjent problem i landbruket og planteavl. Patogen-og plantelevende populasjoner inneholder så mye genetisk variasjon at nye avlinger som er avlet for motstandsegenskaper, til slutt ender opp med å velge for “matchede” fiendens populasjoner som har mottilpasninger som er i stand til å overstyre plantens forsvar. En stor utfordring for bærekraftig landbruk er utformingen av strategier for å hindre patogen og plantelevende evolusjon. I landbruket er det ingen koevolusjon i tradisjonell forstand, fordi den genetiske sammensetningen av avlspopulasjoner bestemmes av mennesker (gjennom avlsprogrammer og mønstre av frøfordeling). Men de viktigste spørsmålene som oppstår fra studier av naturlige plante-insekt eller plante-patogen systemer er også viktige spørsmål i landbruket. For eksempel søker planteoppdrettere motstandsegenskaper som ikke forårsaker reduksjoner i avlinger. Mer genialt søker planteoppdrettere motstandsegenskaper som plantelevende eller patogenmottiltak sannsynligvis vil trekke ut store kostnader fra disse fiender, noe som vil gjøre utviklingen av virulens til en langsommere og mindre sikker prosess (7). På samme måte er befolkningsstrukturen av skadedyr viktig å vite, fordi denne strukturen dikterer den romlige skalaen der vi kan forvente at plantelevende dyr og patogener tilpasser seg forskjellige varianter (8). Mengden av mangfold i patogenpopulasjoner innenfor et svært lite område kan være svimlende, med motløsende implikasjoner for utviklingen av holdbar motstand i avlinger. For eksempel ble det samlet inn fra bare to nærliggende planteskoler I Filippinene, seks forskjellige linjer av sopppatogenet risblast identifisert (7). Når 19 forskjellige risvarianter ble utsatt for disse sopplinjene, var bare tre av varianter resistente mot alle seks linjene(Fig . 3). Man kan lett forestille seg at hvis risblast ble samlet inn fra noen flere steder, ville flere sykdomslinjer ha blitt avdekket, noe som ville vært virulent for de tre tilsynelatende resistente risvarianter. Denne genetiske variasjonen er problemet som oppdrettere står overfor: et enormt mangfold i patogener og plantelevende dyr, slik at virulensegenskaper som overstyrer omtrent enhver plantebestandighetsfaktor allerede er tilstede et sted, og slike ubetydelige kostnader for disse virulensegenskapene at de ikke lett forsvinner fra patogen-eller plantelevende populasjoner i fravær av utvalg som favoriserer virulens (9).
Motstandsspektra for 19 riskultivarlinjer testet mot seks risblastlinjer isolert fra to nærliggende planteskoler På Filippinene. Svart representerer motstandsdyktig og hvitt representerer mottakelig, slik at bare solide svarte rader er motstandsdyktige over hele linja til alle seks blast linjer. Figuren er hentet fra data presentert i tabell 16.4 av ref. 7.
Uavhengig av om coevolution innebærer en eskalerende våpenkappløp eller fremskritt og tilbaketrekninger av skyttergravskrig i form av syklisk utvalg, detaljene i befolkningsstruktur og kostnader for motstand eller virulens egenskaper kan forventes å styre utfallet. De samme detaljene vil avgjøre muligheten for ulike planteavl-og genteknologiteknologier som veier mot bærekraftig landbruk (9). Den stramme fenotypiske matchingen mellom pastinettwormpopulasjoner og populasjoner av matplanter Som Berenbaum og Zangerl (4) har oppdaget, indikerer at fiender av planter kan være i stand til å finjustere seg så raskt og effektivt for å plante forsvar at landbruket bare må akseptere noe betydelig nivå av avlingstap som uunngåelig.
Takk
Jeg takker May Berenbaum for å gi henne rådata slik At Fig. 1 kunne trekkes Og Joy Bergelson for å låne meg bruk av hennes uttrykk ” skyttergravskrig.”
