African Climbing Mice and the Congo Link Rat

er is een ongewone groep Afrikaanse knaagdieren waar we zelden veel over te horen krijgen. Ze worden dendromurinen genoemd en zijn vernoemd naar Dendromus, de klimmuizen, en wonen voornamelijk in Sub-Saharisch Afrika. Het fossielenbestand toont aan dat dendromurinen niet altijd exclusief voor Afrika zijn geweest, aangezien fossielen hun aanwezigheid tijdens het Mioceen in Thailand en Pakistan onthullen. Vrijwel alle levende soorten kunnen (misschien wel aantoonbaar) worden gekarakteriseerd als specialisten en relikwieën die, zo wordt gezegd, de afgelopen miljoenen jaren in belang en diversiteit zijn afgenomen (Kingdon 1997). Deze daling zou het gevolg zijn van de concurrentie met murines – de groep muizen die de meer ‘moderne’, bekende geslachten omvat.

Dendromurinen werden (zoals vrijwel alle knaagdiergroepen die als ‘muizen’ worden beschouwd) conventioneel opgenomen in de familiegroep Muridae. Ze zijn ook opgenomen in Cricetidae door sommige auteurs (ugh: someday I ‘ll have to explain the competing concepts of ‘Cricetidae’… wat een puinhoop) en door anderen als waardig van hun ‘familie’ – Dendromuridae – worden beschouwd. De laatste jaren wordt echter steeds meer erkend dat verschillende Afrikaanse en Madagascaanse muizenfamilies bij elkaar horen in een klade die gemakkelijk gescheiden kan worden van Muridae en Nesomyidae genoemd. Cricetomyines (Afrikaanse pouched rats and kin: een groep die hier in November 2014 werd behandeld) zijn ook nesomyiden.

complicerende dingen verder is dat de verschillende geslachten meestal opgenomen in Dendromurinae geen clade vormen. De groep is eigenlijk paraphyletic of polyphyletic, de bestanddelen samen geclassificeerd omdat ze ongeveer hetzelfde in sommige aspecten van de anatomie, met inbegrip van snijtand, Molaire en kaak vorm (Alston 1876, Verheyen et al. 1996). Toch bestaat er een nesomyidenklade die Dendromus en soortgelijke taxa omvat en nog steeds Dendromurinae genoemd kan worden.

de Dendromus klimmende muizen en kin. De meest bekende dieren binnen deze groep zijn de ongeveer 11 dendromus soorten. Dit zijn kleine, vlakke, smalle snuitmuizen die vrijwel overal in Afrika ten zuiden van de Sahara voorkomen (behalve in het zuidwesten en de Hoorn van Afrika) en die voorkomen in savannes , moerassen, bossen en andere habitats. Gegevens over hun biologie en ecologie zijn licht tegenstrijdig. Een semi-prehensile staart, gecombineerd met handen die er geschikt uitzien voor een klim levensstijl (de eerste van de vier manuele cijfers* tegenover de anderen en de hand heeft een zogenaamde ‘padded hook’ uiterlijk) maakt Dendromus lijken een specialist klimmer. Maar blijkbaar is dit niet zo. Zeker, het kan goed klimmen, maar exemplaren worden meestal aangetroffen op grondniveau. Aan de andere kant hebben we hier te maken met een aantal soorten die behoorlijk variëren in ecologie, levensstijl en morfologie – er zijn Dendromus soorten die geassocieerd worden met droge, zanderige habitats, met bossen, met moerassige laaglanden, alpine habitats, en ook met andere habitats (Kingdon 1974, Nowak 1999).

* of is het slechts drie? Ik denk het wel, maar ik heb het nog niet kunnen bevestigen.

en hoewel ze soms worden beschreven als gespecialiseerde eters van graszaad (Kingdon 1997), zijn er verhalen van hen die insecten, vogeleieren, vogelnestsels, hagedissen en zelfs kleine slangen eten! Ik denk dat het meestal zaadeters zijn, de gevallen van slangenmoord enzovoort zijn af en toe uitschieters.

‘die van Boommuizen zijn misschien geen dendromurines. Meestal beschouwd als naaste verwanten van Dendromus zijn de Fluwelen klimmuis Dendroroprionomys rousseloti en Dollman ‘s klimmuis of Dollman’ s boommuis Prionomys batesi, beide van West-Equatoriaal Afrika. Van beide soorten is weinig bekend. In feite, Prionomys verdween voor ongeveer 50 jaar en werd gedacht mogelijk uitgestorven tot de herontdekking in 1964. Het is overwegend insectenetend, voornamelijk afhankelijk van mieren, en het heeft verschillende specialisaties van het kaakgewricht en de onderkaak die verband kunnen houden met deze manier van leven. Nieuwe vermeldingen van deze soort uit de Republiek Congo zijn onlangs gepubliceerd door Denys et al. (2006).

zijn deze twee echt dendromurinen? Denys et al. (1995) betoogde op basis van tandmorfologie dat ze helemaal niet dicht bij Dendromus, maar in plaats daarvan beter gegroepeerd met stekelige muizen en muizen muizen. Dit blijft de bron van onzekerheid en verdere informatie is nodig – ik denk niet dat beide soorten zijn opgenomen in een moleculaire fylogenetische werk.

Dikke muizen en gerbil muizen en verwanten. Iets anders dan Dendromus zijn de verschillende gedrongen, kortsnuitige dendromurines met proportioneel korte staarten. Voorbeelden hiervan zijn de mogelijk uitgestorven Togo-muis Leimacomys buettneri, de dikke muizen (Steatomys) en de Groteoormuis Malacothrix typica. De grote-oormuis is aantrekkelijk gemarkeerd, met een bruin bruin gezicht, witte vlekken bij zijn oren en op zijn keel en buik, en een lichtgrijze vacht met donkerder grijze strepen. Dikke muizen zijn (zoals je zou kunnen raden) vooral goed in het ophopen van dikke vetlagen en ze vertrouwen op deze wanneer aestivating tijdens het droge seizoen.Uit Moleculaire en morfologische studies blijkt dat Dendromus en Steatomys nauw verwant zijn (Denys et al. 1995, Michaux et al. 2001, Jansa & Weksler 2004) en we kunnen deze knaagdieren beschouwen als de ‘kerndendromurinen’, of dendromurinen zelf, als je wilt. Ze lijken vooral naaste verwanten van cricetomyines te zijn. Saccostomus-de vaag hamsterachtige Afrikaanse pouched muizen – zou dichter bij de kern dendromurine clade kunnen liggen dan bij cricetomyines (de groep waarin ze conventioneel worden ingedeeld) (Jansa & Weksler 2004, Nakamura et al. 2013). Dendromus en Steatomys zijn beide bekend uit het fossielenbestand van het Mioceen; Malacothrix komt voor het eerst voor in het bovenste Plioceen (McKenna & Bell 1997).

de reusachtige klimmuis of Nicolausmuis Megadendromus nicolausi (pas ontdekt in 1978) is een andere waarschijnlijke ‘kerndendromurine’, maar het is muriene-achtige in twee details van de tandanatomie. Het ziet er ook muriene-achtige in het hebben van een bijzonder lange, slanke staart. Echter, het is anders in wezen een ‘giant Dendromus’ (Denys et al. 1995). Megadendromus is endemisch op grote hoogte struikgewas in Ethiopië en heeft cijfers suggestieve van specialisatie voor een klimmen levensstijl. Er is weinig meer over bekend, en het wordt bedreigd door het gebruik van zijn habitat voor het grazen van schapen.

de Link rat. Misschien wel de meest interessante soort die typisch binnen Dendromurinae is de langbenige, grote oorlink rat of Kongo bosmuis deomys ferugineus. Zijn gigantische, smalle, hoog geplaatste oren steken ruim boven zijn lange, vlakke, puntige neus, het heeft een opvallend lange, slanke staart, en lange, slanke benen en voeten. Het feit dat het lang loopt op zijn tenen, zijn buik goed omhoog van de grond. In achterpootlengte en gracility groepeert het zich samen met een reeks muriden die deze steltbenige morfologie convergent hebben ontwikkeld, misschien een aanpassing aan een leven dat waden en foerageren aan beekranden inhoudt (Peterhans & Patterson 1995). Het is een equatoriale specialist, bewoont seizoensgebonden overstroomde bossen van Kameroen, de Democratische Republiek Congo en aangrenzende landen, en is een omnivoor die slakken, insecten (vooral termieten) en miljoenpoten eet, evenals fruit. Dit dieet wordt weerspiegeld in zijn gebit: zijn wangtanden hebben lange, scherpe cuspen die duidelijk geschikt zijn voor faunivorie (Hanney 1975).

inderdaad, deomys is echt heel vreemd in vergelijking met de andere knaagdieren hier besproken en bijgevolg sommige auteurs hebben gesuggereerd dat het moet een eigen ‘onderfamilie’, Deomyinae. In de afgelopen decennia is het idee dat het eigenlijk een nauwe verwant van stekelige muizen (of acomyines) zou kunnen zijn populairder geworden (Verheyen et al. 1996, Michaux et al. 2001). Stekelmuizen zijn een voornamelijk Afrikaanse groep die zowel de Acomys stekelmuizen als de borstel-furred muizen (Lophuromys) omvat. Acomyines werden lange tijd beschouwd als diep genest in Muridae en onder de naaste verwanten van Murinae, de ‘typische’ muizen. Echter, het lijkt er nu op dat ze (en dus koppelen muizen ook) zijn niet bijzonder dicht bij murines, maar in plaats daarvan ofwel buiten de clade die murines en woestijnratten omvat (Dubois et al. 1999), of zijn naaste verwanten van gerbils (Chevret et al. 1993, Michaux et al. 2001, Jansa & Weksler 2004).

dus daar hebben we het-korte en vluchtige dekking van een andere knaagdiergroep. Zoals altijd is er zoveel meer te zeggen, en zoveel andere groepen te behandelen. Ik wil meer nesomyids aanpakken… en misschien (durf ik het te zeggen) een aantal van de cricetines op een bepaald moment in de nabije toekomst. Als je van knaagdieren houdt, vergeet dan niet dat je het woord kunt verspreiden door dit uitstekende T-shirt te dragen…

en voor eerdere Tet Zoo artikelen over knaagdieren, zie…

• Osgood, Fuertes, en muizen, die zwemmen en muizen die wade
• Australië, het land van placentals (deel I)
• Australië, het land van placentals (deel II)
• Het mysterie zoogdier van Kayan Mentarang
• Van woelmuis plagen en hip klieren
• Noord-Amerika: land van het duister, freaky woelmuizen
• Een korte geschiedenis van muskusratten
• Cricetomyines: the African pouched rats and mice
• voldoen aan de Scaly-Tail Gliders

Refs – –

Alston, E. R. 1876. Over de classificatie van de orde Glires. Proceedings of the Zoological Society, London 1876, 61-98.Chevret, P., Denys, C., Jaeger, J.-J., Michaux, J. & Catzeflis, F. M. 1993. Moleculair bewijs dat de stekelmuis (Acomys) nauwer verwant is aan gerbils (Gerbillinae) dan aan de echte muizen (Murinae). Proceedings of the National Academy of Sciences USA 90, 3433-3436.

Denys, C., Colyn, M. & Nicolas, V. 2006. Eerste vermelding van de Poppenmuis (Prionomys batesi; Mammalia: Nesomyidae) in de Republiek Congo en aanvullende beschrijving van dit zeldzame Centraal-Afrikaanse knaagdier. Zootaxa 1318, 59-68.

Denys, C., Michaux, J., Catzeflis, F., Ducrocq, S. & Chevret, P. 1995. Morfologische en moleculaire gegevens tegen de monofylie van Dendromurinae (Muridae: Rodentia). Bonner Zoologische Beiträge 45, 173-190.Dubois, J. Y., Catzeflis, F. M. & Beintema, J. J. 1999. De fylogenetische positie van “Acomyinae” (Rodentia, Mammalia) als zustergroep van een Murinae + Gerbillinae clade: bewijs van het nuclear ribonuclease gen. Molecular Phylogenetics and Evolution 13, 181-192.

Hanney, P. W. 1975. Knaagdieren: hun leven en gewoonten. David & Charles, Newton Abbot, London, Vancouver.

Kingdon, J. 1974. Oost-Afrikaanse Zoogdieren. Atlas of Evolution in Africa. II B). Hazen en knaagdieren. Academic Press, London.

Kingdon, J. 1997. The Kingdon Field Guide to African Mammals. Academic Press, San Diego.

Jansa, S. A. & Weksler, M. 2004. Fylogenie van muroid knaagdieren: relaties binnen en tussen belangrijke afstammelingen zoals bepaald door IRBP gensequenties. Molecular Phylogenetics and Evolution 31, 256-276.

McKenna, M. C. & Bell, S. K. 1997. Classificatie van zoogdieren: boven het Soortenniveau. Columbia University Press, New York.

Michaux, J., Reyes, A. & Catzeflis, F. 2001. Evolutionaire geschiedenis van de meest speciose zoogdieren: moleculaire fylogenie van muroïde knaagdieren. Molecular Biology and Evolution 17, 280-293.Nakamura, I., Hang ‘ Ombe, B. M., Sawa, H., Kobayashi, S., Orba, Y., Ishi, A., Thomas, Y., Isozumi, R., Yoshimatsu, K., Mweene, A. S., Takada, A., Sugimoto, C. & Arikawa, J. 2013. Kruisreactiviteit van secundaire antilichamen tegen Afrikaanse knaagdieren en toepassing voor serobewaking. Journal of Veterinary Medical Science 75, 819-825.

Nowak, R. M. 1999. Walker ‘ s Mammals of the World, Volume II (zesde editie). The John Hopkins University Press, Baltimore en Londen.

Peterhans, J. C. K. & Patterson, B. D. 1995. De Ethiopische watermuis Nilopegamys Osgood, met commentaar op semi-aquatische aanpassingen in Afrikaanse Muridae. Zoological Journal of the Linnean Society 113, 329-349.

Verheyen, E., Colyn, M. & Verheyen, W. 1996. Een mitochondriale cytochroom B fylogenie bevestigt de paraphylie van de Dendromurinae Alston, 1896 (Muridae, Rodentia). Mammalia 60, 780-785.