Cladoselache

Cladoselache Fossielengebied: Devoon
Artist ‘ s rendition of Cladoselache.
Wetenschappelijke classificatie
Bestelling:	Cladoselachiformes
Familie:	Cladoselachidae
Geslacht:	Cladoselache
Soort:	C. clarkii C. elegans C. fyleri C. kepleri C. magnificus C. mirabilis C. newmani C. pattersoni

Cladoselache is een geslacht van uitgestorven haaien uit het Devoon. Cladoselache werd gekenmerkt door breed-gebaseerde gepaarde vinnen, een korte stevige benige wervelkolom voorafgaand aan de eerste van de twee rugvinnen, en een grote lunate staartvin. Vaak genoemd als een van de bekendste, vroegste, en/of meest primitieve van de vroege chondrichthyans (kraakbeenvissen waaronder moderne chimaeroïden, haaien en roggen), Cladoselache lijkt nu slecht gedefinieerd en slecht gediagnosticeerd. De meeste van de beste fossiele exemplaren van Cladoselache zijn afkomstig van de Upper Devonian Cleveland Shales, en omvatten volledige individuen van ongeveer 1 m (3,3 ft) in lengte. Verscheidene van deze hebben gemineraliseerde sporen van zachte weefsels, met inbegrip van veel van de oppervlakkige kaak en kieuw musculatuur, en zelfs duidelijke sporen van interne organen zoals de nieren.

het gebit bestaat uit kleine tricuspidale tanden, waarvan de middenkus het grootst is; het lichaam is meestal naakt, met uitzondering van samengestelde schubben op kop en vinnen. Er zijn geen exemplaren van Cladoselache bekend om claspers—de geslachtsorganen van mannelijke chondrichthyans gebruikt voor interne bevruchting (anders bewaard als skelet staafjes die zich uitstrekken van de achterkant van de achterste set van gepaarde vinnen).

deze primitieve haai werd 1,8 meter lang en zwierf over de oceanen van Noord-Amerika. Het is bekend als een snel bewegend en vrij wendbaar roofdier vanwege zijn gestroomlijnde lichaam en diep gevorkte staart. Cladoselache is een van de bekendste van de vroege haaien voor een deel aan de goed bewaarde fossielen die werden ontdekt op de ‘Cleveland Shale’ aan de zuidkust van Lake Erie. Naast het skelet waren de fossielen zo goed bewaard gebleven dat ze sporen van huid, spiervezels en inwendige organen bevatten, zoals de nieren.

uiterlijk

wetenschappers ontdekten dat Cladoselache verschillende anatomische kenmerken vertoonde die exclusief zijn voor moderne haaien. Deze vis had een zeer gestroomlijnde lichaamsstructuur en groeide op tot 2 meter (6,5 ft) in lengte. Hij had vijf kieuwspleten en was uitgerust met dezelfde vinnen, met uitzondering van een anale vin, als moderne haaien. Het had een langwerpige snuit en een terminale mond aan de voorkant van het hoofd. Het had ook sterke stekels bestaande uit dentine en emaille die voor de twee rugvinnen werden geplaatst. De positionering van deze stekels geeft aan dat ze functioneerden om water voor de rugvin te snijden, waardoor zwemmen gemakkelijker en sneller werd. Deze wervelkolomstructuren kwamen vaker voor bij latere haaien en worden nog steeds bij sommige soorten aangetroffen. Cladoselache had een grote borstvinnen en een heterocercale of asymmetrische staart structuur, met de top was groter dan de bodem, dit suggereert dat het een uitstekende zwemmer en zeer wendbaar. Dit lijkt op de moderne haaien van de familie Lamnidae, een groep die bestaat uit de witte haai en de makos, twee van de meest efficiënte zwemmers van alle pelagische haaiensoorten. Resten van vissen gefossiliseerd ingeslikt gat, staart eerst zijn indicatief voor deze vroege haaien snelheid en behendigheid. De tanden van Cladoselache vertoonden ook overeenkomsten in structuur met moderne haaien. Ze hadden een ondiepe wortel en een kroon met een centrale cusp geflankeerd door twee kleinere cuspen, ontworpen om op kleine vissen te jagen. In tegenstelling tot de meeste moderne en oude haaien, Cladoselache was bijna volledig verstoken van schubben, met uitzondering van een paar cusped schubben op de randen van de vinnen, mond en ogen. Een bijzonder kenmerk van Cladoselache dat ongebruikelijk was voor een haai uit die tijd was dat hij geen claspers had. De claspers zijn orgaan dat sperma overbrengt tijdens de copulatie. Deze structuren waren aanwezig op de meeste vroege haaien, waaronder xenocanths, en duidelijk op alle moderne haaiensoorten. Ook Cladoselache had een kaak die was versmolten met de schedel onder de snuit en het oog. Moderne haaien hebben een scharnierende kaak die is verbonden met de schedel door middel van verschillende series van ligamenten. De laatste fossiel van Cladoselache hebben geleid wetenschappers om te geloven dat het uitgestorven ongeveer 250 miljoen jaar geleden.

Cladoselache vertoonde een buitengewone combinatie van afgeleide en voorouderlijke kenmerken. De soort heeft dezelfde anatomische kenmerken als de huidige makreelhaaien van de familie Lamnidae. In vergelijking met voorouderlijke haaien had Cladoselache een korte, afgeronde snuit met een terminale mondopening aan de voorkant van de schedel. Hij had een zeer zwak kaakgewricht vergeleken met hedendaagse haaien, maar het compenseerde met zeer sterke kaaksluitende spieren. De tanden waren multi-cusped en glad-edged, waardoor ze geschikt zijn om te grijpen, maar niet scheuren of kauwen. Cladoselache greep daarom waarschijnlijk de prooi bij de staart en slikte hem in zijn geheel door. De stevige maar lichte vindorens bestonden uit dentine en emaille. Het was ook kort en leek op een lemmet-achtige structuur die voor de rugvinnen was geplaatst. Deze anatomische kenmerken maakten zwemmen gemakkelijker en sneller. In tegenstelling tot de meeste haaien, Cladoselache was bijna geheel verstoken van schubben met uitzondering van kleine cusped schubben op de randen van de vinnen, mond en rond de ogen het. Het had ook krachtige kielen die zich uitstrekten aan de zijkant van de staartsteel en een halfunate staartvin, met de superieure kwab ongeveer dezelfde grootte als de inferieure. Deze combinatie hielp met zijn snelheid en behendigheid die nuttig was bij het proberen om zijn roofdier de zwaar gepantserde 15-voet lange vis Dunkleosteus te overzwemmen.

de hoge aspectverhouding (lange en smalle) staart is vergelijkbaar met die van slechts een deelgroep van Paleozoïsche haaien, die allemaal een getransformeerd deel van de wervelkolom hebben dat de bovenste kwab ondersteunt, maar dit is verre van primitief en volledig afwezig bij de meeste chondrichthyan en nonchondrichthyan vissen. De borstvinnen zijn opmerkelijk groot voor de totale lichaamsgrootte, en worden ondersteund door een reeks brede bandachtige kraakbeenderen—waarvan de meeste rechtstreeks uit de schoudergordel. Dit patroon werd ooit als primitief beschouwd omdat het leek op een veronderstelde archetypische vinconditie (het continue laterale vin-vouwmodel) waarvoor er nu weinig fossiele en embryologische ondersteuning is. Vergelijkingen met gepaarde vinnen onder andere vroege vissen nu markeren het cladoselachian patroon als ongewoon. De braincase (neurocranium) is alleen in grote lijnen bekend; het is bijzonder breed, hoewel dit kan het gevolg zijn van postmortem compressie.

Paleobiologie

er zijn weinig andere aspecten van de paleobiologie van Cladoselache bekend. De Cleveland schalie werd afgezet in een ondiepe binnenzee die het huidige noordoostelijke Ohio bedekte. Cladoselache was waarschijnlijk een middelgroot pelagisch lid van de fauna, overschaduwd door grote arthrodire placodermen (zoals Dunkleosteus) bekend van dezelfde fossiele plaatsen. De maaginhoud van Cladoselache omvat de intacte resten van kleine ROG-vinnen (actinopterygian) vissen (Kentuckia), bewaard met koppen gericht naar de voorkant van de insluitende darm-spoor. Dit zeldzame detail van een fossiele vis suggereert dat ze (de ROG-vinnige prooi) werden overspoeld van de achterkant, staart-eerste, wat impliceert dat in dit geval Cladoselache gedroeg als een actieve, achtervolging roofdier.Cleveland Shale

Cleveland Shale

de “Cleveland Shale” aan de zuidkust van Lake Erie hebben paleontologen enkele van de meest opmerkelijke – en fortuinlijke – geologische ongevallen ooit bezorgd: ongeveer 100 exemplaren van een 370 miljoen jaar oude, 1,2 meter lange haai genaamd Cladoselache, waarvan sommige zo prachtig bewaard zijn gebleven dat niet alleen tanden en vindoorns, maar ook kaken, crania, wervels, spiervezels en zelfs nierbuisjes in verschillende mate waarneembaar zijn.

voedingsgewoonten

Cladoselache was een roofhaai, en de goed bewaarde fossielen gevonden op de Cleveland schalie onthulden een aanzienlijke hoeveelheid met betrekking tot zijn eetgewoonten. In de darm van de meeste Cladoselache fossielen waren resten van hun maaginhoud. Deze resten bestonden voornamelijk uit kleine benige vissen met ray-finned, evenals garnaalachtige vissen en hagfish-achtige Proto-gewervelde dieren. Sommige visresten werden eerst in de maag gevonden, wat erop wijst dat Cladoselache een snelle en wendbare jager was.

deze zeer goed bewaard gebleven Cladoselache-exemplaren ondersteunen het idee – afgeleid uit zijn staartvorm – dat het een snelzwemmende jager was. Paleontoloog Mike Williams heeft veel van de prachtig bewaard gebleven fossielen van Cladoselache uit de Cleveland Shale bestudeerd. Verbazingwekkend genoeg hadden 53 van deze exemplaren identificeerbare sporen van hun laatste maaltijd bewaard in hun darmstreek. Hierdoor kon Williams inzicht krijgen in de roofzuchtige gewoonten van Cladoselache. Hij vond dat 65% van de onderzochte exemplaren kleine benige vissen met ROG-vinnen had gegeten, 28% garnalenachtige Concavicaris, 9% conodonten (eigenaardige hagfish-achtige proto-gewervelde dieren met complexe, kamachtige tanden), en een exemplaar had een andere haai gegeten. (Deze percentages komen overeen met meer dan 100 omdat sommige exemplaren meer dan één soort prooi hadden gegeten.)

de oriëntatie van voedsel in de lichaamsholte suggereert dat Cladoselache snel genoeg was om zijn prooi op de vin te vangen. De tanden waren multi-cusped en glad-edged, waardoor ze geschikt zijn om te grijpen, maar niet scheuren of kauwen. Cladoselache greep daarom waarschijnlijk de prooi bij de staart en slikte hem in zijn geheel door.

er kan een andere reden zijn geweest voor Cladoselache om een snelle levensstijl aan te nemen. Hij deelde de Devonische zeeën met Dunkleosteus, een 6 meter lange roofzuchtige placoderm met enorme tanden en massieve, zwaar gepantserde kaken.

Opmerking: De Cleveland Shale bevat ook gefossiliseerde resten van Ctenacanthus en Stethacanthus.

reproductie

een mysterie dat nog moet worden opgelost is de methode van reproductie. Een van de meest ongewone kenmerken van Cladoselache was dat het claspers ontbrak die organen zijn die verantwoordelijk zijn voor de overdracht sperma tijdens de voortplanting. Dit is eigenaardig gezien het feit dat de meeste vroege haaifossielen bewijs van claspers tonen om te bewijzen dat ze werden gebruikt in de gebruikelijke methode voor de voortplanting van haaien. Een aanname is dat zij interne bevruchting gebruikten, maar dit is slechts een theorie en de actualiteit is nog onbekend.

• Cladoselache was iets vreemds onder oude haaien

• J. A. Lange, De Opkomst van de Vissen, Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1995
• J. G. Maisey, het Ontdekken van Fossiele Vissen, Westview Press, New York, 1996

S. E. Bendix-Algreen, De gepaarde vinnen en schoudergordel in Cladoselache, hun morfologie en phyletische betekenis, in Problèmes Actuels de Paleontologie: Evolution des Vertebres, Colloques internationaux de Centre National de la Recherche Scientifiques, nr. 218, ed. door J. P. Lehman, PP. 111-123, Parijs, 1975

• P. Janvier, Early Vertebrates, Oxford Science Publications, 1996
• R. Zangerl, Chondrichthyes 1: Paleozoic Elasmobranchii, vol. 3A of Handbook of Paleoichthyology, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 1981