Cladosporium sphaerospermum
Inleiding
Cladosporium Sphaerospermum is een kosmopolitische saprobische schimmel die in verschillende omgevingen leeft. Voornamelijk in de lucht, wordt het gevonden in binnen-en buitenlucht en bemonsterd van niet alleen woningen en planten, maar ook mensen . Als een halotolerant micro-organisme, C. sphaerospermum gedijt in gebieden met een hoog zoutgehalte. Het kan zich ook verspreiden in de gebieden met een matig en laag zoutgehalte . De fylogenetische analyse van RNA stelt voor dat C. sphaerospermum een complexe schimmelspecies is die een aantal verschillende spanningen omvatten. Recente studies tonen aan dat C. sphaerospermum , een infectieuze en allergene antropologische schimmel, kan overleven en gedijen in gebieden met hoge radioactiviteit en kan de niveaus van straling te verminderen . Bovendien kunnen industriële emissies, namelijk aromatische koolwaterstoffen, ketonen en sommige organische zuren, ook worden afgebroken door C. sphaerospermum, waardoor de schimmel een potentieel model om natuurlijke biofiltratie mechanismen te bestuderen. Bovendien kan C. sphaerospermum mogelijk een substituut worden voor chemische meststoffen vanwege zijn vermogen om gibberellinen te produceren , groeihormonen voor planten die essentieel zijn voor de groei en ontwikkeling van planten .
Genoomstructuur
hoewel een aantal stammen van C. sphaerospermum zijn ontdekt, is er slechts één sequenced. C. sphaerospermum UM843 werd geà soleerd van menselijke bloedcultuur en het genoom werd gerangschikt in 2012. Het ligt in de buurt van 31,92 Mb . Het genoom bestaat uit in totaal 10.020 genen, waarvan ongeveer 94% codeert voor eiwitten van meer dan 100 aminozuren. De exonfrequentie in het voorgestelde model was 2,26 exonen per gen . Onder de genen ontdekt in de gnome waren genen geassocieerd met menselijke allergenen, de genen voor asenolase, aldehyde dehydrogenase, en mannitol dehydrogenase. Sommige genen die in het genoom van C. sphaerospermum worden gevonden zijn verbonden met de weerstand tegen de schimmeldodende drugs fluconazole, kinidine, en fluorocytosine. Het genoom omvat ook opeenvolgingen die voor de zeer belangrijke enzymen in de weg van de melaninebiosynthese coderen .
celstructuur
dikwandige flagellaatcellen van deze schimmel vormen een dikaryon waarin, na cytoplasmatische fusie van twee cellen (plasmogamie), de twee kernen samenleven zonder fusie. Dikaryotic cellen zijn gemeenschappelijkst voor de ascogene hyphae en de ascocarp van de schimmel die de rest van monokaryotic mycelia teruggeven. De sporen van C. sphaerospermum hebben verschillende vormen en komen vrij via een apicale porie . Bij vergroting lijkt de schimmel boomachtige structuren te vormen die voornamelijk zijn samengesteld door vertakte ketens van donkere ronde conidia. Hoewel conidia 3-4.5 µm in diameter zijn en vaak eencellig zijn, vormen ze vaak ketens door te ontluiken, waardoor de jongste cel aan de top van de keten blijft . De oudere conidia kunnen langwerpig of schildvormig worden en 15 µm lang worden. Bij de ontknoping ondergaat C. sphaerospermum conidia vaak septatie en kan daardoor tal van vernauwingslittekens hebben. Bij 30°C vormt Cladosporium sphaerospermum 1.0 cm in diameter gepoederd donkergrijs / groen gekleurde kolonies die eruit zien als koepels .
metabole processen
als saccharomycetae gebruikt C. sphaerospermum verschillende metabole enzymen om glucose, sucrose en zetmeel om te zetten in kooldioxide en alcohol . Sommige stammen van C. sphaerospermum gebruiken echter verschillende soorten metabolische aanpassingen om extreme omgevingen te weerstaan. Halotolerant C. sphaerospermum, bijvoorbeeld, verhoogt de activiteit van extracellulaire invertase wanneer gekweekt in het milieu van hoog zoutgehalte . Andere enzymen die activiteit in dergelijke milieu ‘ s verhogen zijn fructose 1,6-difosfaat aldolase, isocitrate lyase, en cytosolic malate dehydrogenase. De adaptieve reactie van C. sphaerospermum strekt zich uit tot zijn vermogen om op tolueen te groeien als enige bron van koolstof en energie . In feite is C. sphaerospermum het eerste eukaryotic organisme dat werd gemeld om tolueen als enige bron van koolstof en energie te kataboliseren. C. sphaerospermum is ook een producent van secundaire metabolieten. Onder hen zijn citrinine, quinolactacine A1 en A2, oxylipinen , en melanine . Het is zeer waarschijnlijk dat als gevolg van de productie van citrinine, dat is een mycotoxine, sommige stammen van C. sphaerospermum worden beschouwd plant pathogenen omdat citrinine veroorzaakt chromosoom breuk, modificatie van aminozuur opname, remming van zaad kieming, en polyploïdie in planten . Quinolactacinen zijn bekende tumornecrosefactorremmers . De functie van quinolactacinen in C. sphaerospermum is echter niet duidelijk. Oxylipinen, of geoxideerde vetzuren, omvatten prostaglandinen die essentieel zijn voor de communicatie en levensvatbaarheid van de schimmelcel .
Melaninemetabolisme.
melanine is een van de secundaire metabolieten die door C. sphaerospermum worden geproduceerd. Het biedt bescherming tegen ultraviolet licht en oxiderende middelen, evenals vergemakkelijkt schimmelproliferatie in de gebieden met hoge stralingsniveaus . Het is echter onwaarschijnlijk dat melanine wordt gemetaboliseerd door C. sphaerospermum— uitsluitend voor bescherming, aangezien sommige micro-organismen blootstelling aan hoge straling ongeacht melanisatie kan overleven. Mechanismen van melaninesynthese in C. sphaerospermum zijn chemisch divers en nog niet goed begrepen. Er zijn echter aanwijzingen dat deze schimmel melanine produceert uit een endogeen substraat via een 1,8-dihydroxynaftaleen (DHN) tussenproduct . De recente microscopische studies tonen aan dat de gegranuleerde melanine aan de celwand wordt gelokaliseerd waar het in cross-linking met polysaccharides participeert. Het is waarschijnlijk dat de interne blaasjes gelijkend op zoogdiermelanosomen de plaatsen van melaninesynthese in C. sphaerospermum zijn. Melanine wordt via deze blaasjes naar de celwand getransporteerd .
het gebruik van ioniserende straling.
in het licht van recente ongevallen in kerncentrales, met name die in Tsjernobyl in 1986, is gebleken dat C. sphaerospermum bestand is tegen hoge stralingsniveaus en het in zijn voordeel kan gebruiken. De productie van melanine door de schimmel is gekoppeld aan zijn vermogen om gebieden met een hoge radioactieve besmetting te koloniseren . Bovendien kan C. sphaerospermum, in aanwezigheid van straling, gedijen op voedingsrijke media en op de minimale voedingsmiddelenmedia. Studies die met steekproeven van Tsjernobyl worden uitgevoerd wijzen erop dat de verandering in elektronische eigenschappen van melanine schimmelproliferatie veroorzaakt . Na blootstelling aan straling verandert de elektronische structuur van melanine. Zij toonden ook aan dat de capaciteit van melanine om elektronen in de NADH oxidatie/reductiereactie over te brengen 4-voudig steeg . De stabiele vrije radicalen in melanine kunnen met hoog-energieelektronen in wisselwerking staan die schimmeldna kunnen beschadigen. De interactie van de vrije radicalen die door gammastraling met de stabiele radicalen in melanine worden gecreeerd beschermt DNA tegen stralingsschade omdat de vrije radicalen worden verhinderd de cel binnen te gaan aangezien melatonine aan de celwand en de extracellulaire ruimte wordt gelokaliseerd . Bovendien, de melaniseerde schimmelcellen die werden blootgesteld aan stralingsniveaus 500 maal hoger dan achtergrondniveau groeide aanzienlijk sneller dan niet-gemelaniseerde schimmel of de cellen die achtergrondniveau straling ontvangen. Aanvullend onderzoek naar de effecten van straling op C. sphaerospermum tonen gerichte groei van de schimmel naar de bron van straling . Zo is het mogelijk dat C. sphaerospermum, vergemakkelijkt door melanine, ioniserende straling kan vangen en gebruiken voor metabolische energie .
afbraak van vluchtige organische stoffen.
vluchtige organische stoffen (vos) die door melaniseerde schimmels worden afgebroken, omvatten aromatische koolwaterstoffen, ketonen en organische zuren. Men heeft ontdekt dat C. sphaerospermum zijn metabolische machines kan gebruiken om negen verschillende VOC te degraderen . Bijvoorbeeld, kan tolueen, dat Voor centraal zenuwstelsel in mensen en dieren giftig is, door de schimmel worden afgebroken en als enige bron van koolstof en energie worden gebruikt. In deze schimmel, wordt methylgroep van tolueen aanvankelijk aangevallen om benzoaat via hydroxylation te vormen. Door NADPH en O2 te gebruiken om tolueen, glycerol, EDTA, DTT en PMSF te oxideren, assimilatie van tolueen door de schimmel . Verdere hydroxylering van benzoaat tot 4-hydrozibenzoaat leidt tot vorming van protocatechuaat als ringsplijtings substraat . Benzeen, ethylbenzeen, styreen, methylethylketon methylisobutylketon en methylpropylketon, samen met n-butylacetaat en ethyl-3-ethoxypropionaat kunnen door C. sphaerospermum als enige koolstof en energiebron worden gebruikt .
productie van Gibberellinen.
een van de stammen van C. sphaerospermum kan mogelijk een substituut worden voor chemische meststoffen vanwege zijn vermogen om gibberellinen te produceren, groeihormonen die essentieel zijn voor de groei en ontwikkeling van planten . Er is aangetoond dat nieuw geïdentificeerd gebaseerd op 18S rDNA sequentie MH-6 stam van C. sphaerospermum is een endofytische schimmel die negen verschillende gibberellinen produceert die degenen induceren die verantwoordelijk zijn voor maximale scheutverlenging in planten. Het mechanisme waardoor gibberellinen worden geproduceerd door deze schimmel is nog niet opgehelderd. Hamayun et all stelde echter vast dat de biosyntheseroute van gibberellinen in C. sphaerospermum vergelijkbaar is met die van F. fujicori, een bekende producent van gibberellinen .
ecologie
C. sphaerospermum is een complexe soort die kan groeien in extreme en polaire omgevingen. Deze psychrotolerante, UV-bestendige en halotolerante schimmel kan overleven in Antarctica. Het kan ook overleven bij 25-30°C in de gebieden waar sommige van de stammen werden geïsoleerd in een laag zoutgehalte milieu . Saprobe, C. sphaerospermum leeft ook in symbiotische relaties met levende planten. Sommige stammen van ca .sphaerospermum kunnen aannemen en gedijen in gebieden blootgesteld aan hoge niveaus van ioniserende straling .
pathologie
C. sphaerospermum is een van de meest voorkomende geïsoleerde verontreinigingen in de lucht. Sommige stammen van de schimmel zijn niet pathogeen voor mens en dier; ze zijn echter schadelijk voor planten. Sommige van de soorten, kan leiden tot cerebrale en cutane phaehyphomycosen, sinusitis, en peritonitis bij de mens . In 2003 werd een geval gemeld van een vrouw die intrabronchiale laesie ontwikkelde als gevolg van C. sphaerospermum . Bij dieren, huid en longen zijn de meest getroffen door de schimmel organen. Bijvoorbeeld, blootgesteld aan de schimmel muizen toonden systemische en subcutane infecties en zelfs dood in immunocompromised muizen . C. sphaerospermum kan ook grillig gedrag veroorzaken bij rode snappers na infectie van de blaas en nier . Eledone cirrosa, de kleine octopus, is ook niet immuun voor infectie door deze schimmel .
toekomstige onderzoekstrajecten
- aangezien quinolactacine Al en quinolactacine A2 geïsoleerd uit Pinicillium citrinum acetylcholinesterase activiteit kunnen remmen, wat verband houdt met de seniele dementie bij Alzheimer patiënten (24), is het mogelijk dat quinolactacine Al en quinolactacine A2 geïsoleerd uit C. sphaerospermum ook kunnen worden gebruikt in studies bij patiënten met de ziekte van Alzheimer. C. sphaerospermum stammen die quinolactacine al en quinolactacine A2 produceren kunnen in een radioactieve omgeving worden gewaad om proliferatie van de schimmel te induceren om een hoge opbrengst van de metabolieten te verkrijgen. Het bepalen van welke gevolgen dergelijke metabolites op zoogdiercellen zouden kunnen hebben zou een weg voor verder onderzoek van behandeling voor de ziekte van Alzheimer kunnen zijn.
- prostaglandine E2 (PGE2), een hormoonachtige verbinding, is gekoppeld aan de werking van gladde spieren en de immuunrespons bij de mens (25). Aangezien C. sphaerospermum oxylipinen kan produceren, worden sommige van zijn stammen door de wolk samengesteld PGE2. Dit kan verklaren waarom sommige mensen allergische reactie op de schimmel. Het vermogen van de schimmel om PGE2 te produceren moet nog worden bepaald.
- de produktie van gibberellinen door C. sphaerospermum maakt het tot een potentiële meststof. Het is echter niet bekend of een dergelijk gebruik nadelige of gunstige reacties bij zoogdieren kan veroorzaken.Gezien het vermogen van C. sphaerospermum om ioniserende straling te kweken en vast te leggen, samen met zijn metabolisme van vluchtige organische stoffen, kan deze schimmel worden gebruikt als universele bioradioremediator.
uitgegeven door studente Jennifer Talbot voor BI 311 General Microbiology, 2014, Boston University.
