Spijsverteringsstelsel van Branchiostoma | met Diagram) / Chordata | zoölogie
reclame:
spijsverteringsstelsel bestaat uit een spijsverteringskanaal en spijsverteringsklieren.
spijsverteringskanaal:
het spijsverteringskanaal is een rechte buis van de mond naar de anus. Het is bekleed met ciliated epitheel. Het is deelbaar in mond, buccale holte, keelholte, slokdarm en darm opening door een anus.
1. Mond:
reclame:
mond ligt anteroventraal Onder het rostrum. Het is een grote ovale opening begrensd door de membraneuze mondkap. De mondelinge kap wordt gevormd van anterieure laterale projectie van Stam.
2. Buccale holte of Vestibule:
de mond leidt naar een ruimte ingesloten door de mondkap bekleed met ectoderm genaamd de buccale holte of vestibule, die trechtervormig is. De vrije rand van de mondkap is bedekt met tien tot elf paar orale cirri of orale tentakels. Hun aantal neemt toe met de leeftijd en varieert van dier tot dier. Deze cirri zijn ciliated en dragen ook zintuiglijke papillen. De rand van orale kap en cirri worden ondersteund door stijve gelatineuze skeletstaven.
de orale cirri blijven naar binnen gericht om een zeef over de mond te vormen op het moment van voederen. Zo controleren ze de binnenkomst van grotere deeltjes van voedsel in de vestibule. Aan de achterkant van vestibule is een verticaal membraneus velum met een gat in het midden bekend als enterostome.
advertenties:
het enterostoom wordt ook wel een mond genoemd. Aangezien het enterostoom leidt tot een endoderm-beklede keelholte en niet in een gewone ectoderm-beklede vestibule of stomodaeum, kan het niet overeenkomen met de mond van chordaten. Vandaar dat de voorste opening in de vestibule een echte mond is.
(I) Muller-orgaan:
het epitheel (ectoderm) van de mondkap wordt geprojecteerd om zes tot acht paar vingerachtige plooien te vormen, elk met een gekilieerde groef met gekilieerde rand. Deze plooien staan gezamenlijk bekend als wielorgel of Muller ‘ s orgel of rotatory orgel. Buitenste van deze, de Midden-dorsale groef is de grootste en eindigt in een put of depressie in het dak van de buccale holte. Dit wordt respectievelijk Hatscheks groove en Hatscheks pit genoemd. Beide zijn ciliated en klier, en scheidt slijm.
(ii) Velum en Enterostome:
reclame:
aan het achterste uiteinde van de buccale holte is een cirkelvormig, membraneus velum aanwezig. Het wordt centraal geperforeerd door het enterostoom dat in keelholte leidt. Het velum heeft cirkelvormige spieren die fungeren als sluitspier voor het openen en sluiten van het enterostoom. De randen van het velum dragen 12 of meer slanke, gevlochten velaire tentakels die normaal naar achteren uitsteken en een zeef vormen.
3. Keelholte:
de keelholte is een grote, zijdelings gecomprimeerde zak die bijna de helft van het voorste deel van het lichaam bezet. Het is gesuspendeerd in de atriale holte die het van alle kanten behalve de dorsale omsluit.
(i) faryngeale wand en kieuwspleten:
de zijwanden van de keelholte zijn geperforeerd door meer dan 150 paar kieuwspleten die geen kieuwen dragen. De kieuwspleten zijn bij de eerste vorming in de larve metamericale, verticale openingen, die elk in tweeën worden verdeeld. Nieuwe kieuw-spleten worden toegevoegd met de leeftijd aan het achterste uiteinde van de keelholte; vandaar, hun aantal varieert in verschillende specimens. Tussen de kieuwspleten staat de wand van de keelholte bekend als kieuwstangen of kieuwlamellen.
de kieuwstangen in de keelholte bestaan uit twee soorten: primaire kieuwstaven en secundaire kieuwstaven of tongstaven. Ze wisselen regelmatig af en verschillen in hun structuur en wijze van ontwikkeling. Een primaire kieuwstang wordt gevormd van het weefsel tussen twee opeenvolgende kieuwspleten nadat deze aan de buitenkant zijn geperforeerd.
het bestaat uit de wand van de keelholte en de lichaamswand van de larve. De secundaire kieuwstangen ontstaan als groeisels van de dorsale wand van larvale kieuwspleten, de wand groeit naar beneden en verdeelt de oorspronkelijke kieuwspleet verticaal in twee helften.
zowel de primaire als de secundaire kieuwstaven zijn aan de buiten-of buitenzijde bedekt met ectodermale of atriale epitheel, maar aan de binnen -, anterieure en posterieure oppervlakken met endodermale faryngeale epitheel, dat sterk gekilieerd is.
advertenties:
de trilharen op de voorste en achterste endodermale oppervlakken van kieuwstaven zijn lang en genoemd de laterale trilharen die water voortstuwen, en de trilharen op de binnenste endodermale oppervlak van elke kieuwstaaf vormen een lange maar smalle kanaal van frontale trilharen die slijm voortstuwen. In het midden heeft elke kieuwstaaf een mesodermale kern van bindweefsel, bloedvaten en kieuwstaven.
de kieuwstaven worden intern ondersteund door gelatineuze kieuwstaven. Alle kieuwstangen zijn dorsaal Verenigd, maar ventraal zijn hun vrije uiteinden gevorkt in de primaire kieuwstangen, en ontvouwd of eenvoudig in de secundaire kieuwstangen. De primaire kieuwstaven zijn met elkaar verbonden door dwarsverbindingen genaamd synapticula die ook gelatineuze staven en bloedvaten bevatten. De synapticula ontwikkelen zich pas nadat de kieuwspleten zijn voltooid, ze laten de keelholte eruit zien als een mand, enigszins als de vertakte zak van urochordaten.
de primaire kieuwstaven bevatten een smal coelomisch kanaal dat over de gehele lengte van elk loopt en dorsaal en ventraal communiceert met andere overeenkomstige coelomaire ruimten. De secundaire kieuwstaven met eenvoudige kieuwstaven hebben geen coelom en slechts twee bloedvaten lopen door elk van hen.
(ii) Epifaryngeale groef:
naast de kieuwstangen zijn er nog andere kieuwstangen in de keelholte. Mid-dorsaal loopt een ciliated epipharyngeale groef die leidt in de opening van de slokdarm aan het achterste uiteinde van de keelholte.
(iii) Endostyle:
in de mid-ventrale wand van de keelholte bevindt zich een ondiepe groef genaamd endostyle. De endostyle is bekleed met vier longitudinale stukken van glandulaire epitheliale cellen die slijm afscheiden. Deze traktaten worden gescheiden door ciliated epitheliale cellen waarvan de mediane rij cellen zeer lange cilia draagt. De endostyle wordt hieronder ondersteund door de twee gelatineuze skeletplaten.
daaronder bevindt zich het subendostylaire coelomische kanaal dat de ventrale aorta omsluit. Een soortgelijke endostyle wordt gevonden in urochordaten en in de ammocoete larve van lampreys, maar de endostyle van de larve gaat verloren tijdens de metamorfose van lamprei, het draagt bij aan de vorming van een schildklier bij de volwassene. Net als de schildklier van gewervelde dieren, concentreert het ook radioactief jodium.
(iv) Peripharyngeale banden:
de epifaryngeale groef en endostyle zijn anteriorly met elkaar verbonden door twee smalle perifere ciliated banden. Elk loopt op de zijwand van de keelholte achter het velum en afgebakend een smalle voorste prebranchiale regio van de keelholte van de juiste grote achterste keelholte. Het is verstoken van trilharen en kieuwspleten.
4. Slokdarm:
de keelholte opent posteriorlijk in een rechte smalle ciliatrische slokdarm gevolgd door een brede midgut of darm.
5. Darm: De darm is een lange buis die in het atrium wordt gesuspendeerd door het dorsale mesenterium dat uit de dorsale lichaamswand komt. Het wordt voortgezet in een smalle achterste opening door een anus die iets naar links ligt waar het caudale tin begint. Ventraal ontstaan uit de verbinding van de slokdarm en midgut is een blinde zak genaamd midgut diverticulum die zich uitstrekt in de voorkant aan de rechterkant van de keelholte. De hele darm wordt opgehangen aan de dorsale lichaamsmuur door een dorsale mesenterium. De darm heeft een bekleding van epitheliale cellen en een dunne bedekking van gladde spieren.
de darm heeft een aantal interne ciliated tracts in zijn bekleding, er is een halvemaanvormige laterale kanaal van cilia in de midgut die leidt voedsel in het midgut diverticulum; er is een dorsale tractaat in de midgut; tussen de midgut en het achtergut is een grote ciliated Ileo-colonic of ileocolic ring die chumbs voedsel. In het achtergut is een andere dorsale landstreek van cilia.
spijsverteringsklieren:
het midgut diverticulum wordt vaak lever of levercacum genoemd, maar lijkt qua structuur of functie niet op een lever, hoewel zijn bloedvaten enigszins lijken op die van de lever van gewervelde dieren. De midgut diverticulum is een spijsvertering klier en is vergelijkbaar met een gewervelde alvleesklier.
fysiologie van de spijsvertering:
voedsel:
Branchiostoma voedt zich met protozoën, diatomeeën, algen, sieralgen en andere organische deeltjes gesuspendeerd in zeewater.
voeding:
Branchiostoma is een ciliair voedermiddel. Werking van trilharen van de keelholte veroorzaakt een stroom water die voedsel bevat. De stroom van water komt in de mond en gaat naar de keelholte van waar het door kieuwspleten in een atriale holte, en dan gaat het uit door een opening van de atriale holte genaamd atriopore. Bij het voeden wordt de mondkap verlengd en worden de orale cirri naar binnen gedraaid, ze voorkomen dat zand in de mond komt.
draaiende bewegingen van trilharen van wielorgaan leiden het water naar de keelholte, maar sommige voedseldeeltjes vallen uit de waterstroom, ze worden gemengd met slijm dat wordt afgescheiden door een groef van Hatschek en weer in de keelholte terechtkomt. Wanneer de belangrijkste waterstroom door het enterostoom naar de keelholte gaat, voornamelijk als gevolg van laterale trilharen van kieuwstaven, vallen de gesuspendeerde voedseldeeltjes op de kieuwstaven waar ze verstrikt raken in slijm dat voornamelijk door de endostyle en tot op zekere hoogte door de faryngeale epithehum wordt afgescheiden.
door endostyle uitgescheiden slijm wordt door de laterale rijen trilharen overgebracht naar de zijwand van de keelholte; de mediane rij lange endostylar trilharen blijft slijm leveren aan de laterale rijen trilharen van de endostyle. Deze trilharen zwaaien naar buiten en gooien de muccus op de zijwand van de keelholte.
de frontale trilharen van de kieuwstangen kloppen zo over de lengte van de stangen dat ze slijm van de laterale naar de Midden – dorsale zijde van de keelholte voortstuwen. Op deze manier gaat een stroom slijm met voedseldeeltjes van de onderzijde over in de epipharyngeale groef. De trilharen van de epipharyngeale groef slaan achteruit en verplaatsen van het slijm en voedsel in de slokdarm.
de periferyngeale banden verzamelen en passeren ook voedseldeeltjes die uit de waterstroom vallen aan het uiterste voorste uiteinde van de keelholte (waar geen kieuwspleten aanwezig zijn). Voedsel en slijm worden niet overgedragen van de endostyle naar de peri-faryngeale banden, zoals vaak wordt gezegd.
het koord van voedsel en slijm gaat door de darm door inwerking van trilharen. Het wordt verplaatst van de slokdarm in de midgut waar een laterale kanaal van cilia leidt het in de midgut diverticulum, van hieruit wordt de koord weer terug in de midgut. De iliocolic of iliocolonic ring draait het koord van voedsel waardoor het voedsel en enzymen te mengen, en dan wordt het koord van voedsel verplaatst naar het achtergut.
spijsvertering:
spijsverteringsenzymen worden uitgescheiden door de epitheliale cellen van het darm-en midgut-diverticulum. Ze worden gemengd met voedsel als het voorbijgaat. De spijsvertering begint in de midgut en wordt voortgezet in de achterdarm.
naast deze extracellulaire spijsvertering komt ook intracellulaire spijsvertering voor waarbij voedseldeeltjes in de epitheliale cellen van het achterbeen worden opgenomen en daar worden verteerd. Sommige papillen op de vloer van het atrium bevatten fagocytaire cellen die voedseldeeltjes overspoelen die in de atriale holte kunnen overgaan. De opname van verteerd voedsel vindt voornamelijk plaats in het achtergut en in mindere mate in de midgut.