Cladoselache

Cladoselache Fossil range: Devonian
wykonanie Cladoselache.
klasyfikacja naukowa
Zamów:	Cladoselachiformes
Rodzina:	Cladoselachidae
Rodzaj:	Cladoselache
Gatunek:	C. clarkii C. elegans C. fyleri C. kepleri C. magnificus C. mirabilis C. newmani C. pattersoni

Cladoselache – rodzaj wymarłego rekina, który po raz pierwszy pojawił się w okresie dewonu. Cladoselache charakteryzował się szerokimi, sparowanymi płetwami, krótkim, twardym kręgosłupem poprzedzającym pierwszą z dwóch płetw grzbietowych i dużą, księżycową płetwą ogonową. Często cytowany jako jeden z najbardziej znanych, najwcześniejszych i / lub najbardziej prymitywnych wczesnych chondrichthyans (chrzęstnych ryb, w tym współczesnych chimaeroidów, rekinów i Rai), Cladoselache wydaje się teraz źle zdefiniowany i słabo zdiagnozowany. Większość najlepszych kopalnych okazów Cladoselache pochodzi z Upper Devonian Cleveland Shales i obejmuje kompletne osobniki o długości około 1 m (3,3 stopy). Kilka z nich ma zmineralizowane ślady tkanek miękkich, w tym wiele powierzchownych mięśni szczęki i skrzeli, a nawet widoczne ślady narządów wewnętrznych, takich jak nerki.

uzębienie składa się z małych trójdzielnych zębów, w których centralny guzek jest największy; ciało jest przeważnie nagie, z wyjątkiem złożonych łusek na głowie i płetwach. Nie są znane okazy Cladoselache, które mają zatrzaski-narządy płciowe chondrichthyanów męskich używane do zapłodnienia wewnętrznego(inaczej zachowane jako pręty szkieletowe rozciągające się od tyłu tylnego zestawu sparowanych płetw).

ten prymitywny rekin dorastał do 1,8 metra długości i wędrował po oceanach Ameryki Północnej. Wiadomo, że jest szybko poruszającym się i dość zwinnym drapieżnikiem ze względu na jego opływowe ciało i głęboko rozwidlony ogon. Cladoselache jest jednym z najbardziej znanych wczesnych rekinów w części do dobrze zachowanych skamieniałości, które zostały odkryte na “Cleveland Shale” na południowym brzegu jeziora Erie. Oprócz szkieletu skamieniałości były tak dobrze zachowane, że zawierały ślady skóry, włókien mięśniowych i narządów wewnętrznych, takich jak nerki.

naukowcy odkryli, że Cladoselache wykazuje kilka cech anatomicznych, które są wyłączne dla współczesnych rekinów. Ryba ta miała bardzo opływową budowę ciała i dorastała do 2 metrów (6,5 stopy) długości. Miał pięć szczelin skrzelowych i był wyposażony we wszystkie takie same płetwy, z wyjątkiem płetwy odbytowej, jak współczesne rekiny. Miał wydłużony pysk i terminal pysk z przodu głowy. Miał również silne kolce złożone z zębiny i szkliwa, które były umieszczone przed dwiema płetwami grzbietowymi. Umiejscowienie tych kolców wskazuje, że działały one do cięcia wody przed płetwą grzbietową, co ułatwiało i przyspieszało Pływanie. Te struktury kręgosłupa stały się bardziej powszechne u późniejszych rekinów i są nadal spotykane u niektórych gatunków dzisiaj. Cladoselache miał duże płetwy piersiowe i heterocerkalną lub asymetryczną strukturę ogona, z góry był większy niż na dole, co sugeruje, że był doskonałym pływakiem i wysoce zwrotnym. Przypomina to współczesne rekiny z rodziny Lamnidae, do której należą rekin biały i makos, które są dwoma najbardziej wydajnymi pływakami ze wszystkich gatunków rekinów pelagicznych. Pozostałości ryb skamieniałych połkniętego otworu, ogon pierwszy wskazują na tę wczesną szybkość i zwinność rekinów. Zęby “Cladoselache” wykazywały również podobieństwa w budowie do współczesnych rekinów. Mieli płytki korzeń i koronę z centralnym guzkiem flankowanym dwoma mniejszymi guzkami, przeznaczonymi do żerowania na małych rybach. W przeciwieństwie do większości współczesnych i starożytnych rekinów, Cladoselache był prawie całkowicie pozbawiony łusek, z wyjątkiem kilku łusek na krawędziach płetw, pyska i oczu. Jedną szczególną cechą Cladoselache, która była niezwykła dla rekina tamtych czasów, było to, że nie ma zapięć. Klamry są narządami, które przenoszą plemniki podczas kopulacji. Struktury te były obecne u większości wczesnych rekinów, w tym ksenokantów, i widoczne u wszystkich współczesnych gatunków rekinów. Również Cladoselache miał szczękę połączoną z czaszką pod pyskiem i okiem. Współczesne rekiny mają zawiasową szczękę, która jest połączona z czaszką przez kilka serii więzadeł. Najnowsze skamieniałości Cladoselache doprowadziły naukowców do przekonania, że wymarły około 250 milionów lat temu.

Cladoselache wykazywał niezwykłe połączenie cech pochodzenia i przodków. Ma cechy anatomiczne podobne do obecnych rekinów makreli z rodziny Lamnidae. W porównaniu z rekinami przodków Cladoselache miał krótki, zaokrąglony pysk, który miał terminal otwór gębowy z przodu czaszki. Miał bardzo słaby staw szczękowy w porównaniu z współczesnymi rekinami, ale rekompensował to bardzo silnymi mięśniami zamykającymi szczękę. Jego zęby były wielokątne i gładkie, dzięki czemu nadawały się do chwytania, ale nie do rozdarcia ani żucia. Dlatego Cladoselache prawdopodobnie chwycił zdobycz za ogon i połknął ją w całości. Jego mocne, ale lekkie kolce płetwowe składały się z zębiny i emalii. Był również krótki i przypominał strukturę ostrza, która była umieszczona przed płetwami grzbietowymi. Te cechy anatomiczne ułatwiły i przyspieszyły Pływanie. W przeciwieństwie do większości rekinów, Cladoselache był prawie całkowicie pozbawiony łusek z wyjątkiem małych łusek na krawędziach płetw, pyska i wokół oczu. Miał również potężne kępki, które wydłużały się z boku łodygi ogona i półłuniastą płetwę ogonową, z wyższym płatem mniej więcej tej samej wielkości co dolny. Ta kombinacja pomogła z jego szybkością i zwinnością, co było przydatne podczas próby pokonania drapieżnika ciężko opancerzonego 15-metrowego ryby Dunkleosteus.

ogon o wysokim współczynniku proporcji (wysoki i wąski) jest podobny tylko do podgrupy paleozoicznych rekinów, z których wszystkie mają przekształcony odcinek kręgosłupa wspierający górny płat, ale jest to dalekie od prymitywnego i całkowicie nieobecne u większości współczesnych chondrichthyan i nonchondrichthyan ryby. Płetwy piersiowe są wyjątkowo duże jak na całkowity rozmiar ciała i są obsługiwane przez szereg szerokich chrząstek paskowych—z których większość rozciąga się bezpośrednio od obręczy barkowej. Wzór ten był kiedyś uważany za prymitywny, ponieważ przypominał hipotezę archetypicznego stanu płetwy (model ciągłego fałdowania płetwy bocznej), dla którego obecnie istnieje niewielkie wsparcie kopalne i embriologiczne. Porównania z płetwami sparowanymi wśród innych wczesnych ryb teraz podkreślają wzór kladoselachian jako niezwykły. Mózgoczaszka (neurocranium) jest znana tylko w zarysie; jest szczególnie szeroki, chociaż może to wynikać z pośmiertnej kompresji.

Paleobiologia

niewiele innych aspektów Paleobiologii Cladoselache jest znanych. Łupek Cleveland został zdeponowany w płytkim morzu śródlądowym, pokrywającym obszar dzisiejszego Północno-Wschodniego Ohio. Cladoselache był prawdopodobnie średniej wielkości pelagicznym członkiem fauny, karłowatym przez duże stawodermy (takie jak Dunkleosteus) znane z tych samych skamieniałości. Zawartość żołądka Cladoselache obejmuje nienaruszone szczątki małych ryb promieniopłetwych (actinopterygian) (Kentuckia), zachowane z głowami skierowanymi ku przodowi otaczającego je przewodu pokarmowego. Ten rzadki szczegół ze skamieniałych ryb sugeruje, że były one pochłonięte od tyłu, najpierw od ogona, co sugeruje, że w tym przypadku Cladoselache zachowywał się jako aktywny, pościgowy drapieżnik.

Cleveland Shale

“Cleveland Shale” na południowym brzegu jeziora Erie dostarczył paleontologom jedne z najbardziej niezwykłych – i szczęśliwych-wypadków geologicznych w historii: około 100 okazów liczącego 370 milionów lat, mierzącego 1,2 metra długości rekina zwanego Cladoselache, z których niektóre są tak znakomicie zachowane, że nie tylko zęby i płetwy, ale także szczęki, czaszka, kręgi, włókna mięśniowe, a nawet kanaliki nerkowe są dostrzegalne w różnym stopniu.

nawyki żywieniowe

Cladoselache był drapieżnym rekinem, a dobrze zachowane skamieniałości znalezione na łupkach Cleveland ujawniły znaczną ilość jego nawyków żywieniowych. W jelitach większości skamieniałości Cladoselache znajdowały się resztki ich zawartości żołądkowej. Szczątki te obejmowały głównie małe kościste ryby, a także krewetkopodobne ryby i Proto-kręgowce podobne do hagfish. Niektóre szczątki ryb znaleziono najpierw w żołądku, co wskazuje, że Cladoselache był szybkim i zwinnym myśliwym.

te niezwykle dobrze zachowane okazy Cladoselache wspierają pogląd-wywnioskowany z kształtu ogona – że był to szybko pływający myśliwy. Paleontolog Mike Williams zbadał wiele doskonale zachowanych okazów kopalnych Cladoselache wydobytych z łupków Cleveland. Co zdumiewające, 53 z tych okazów miało zidentyfikowane ślady ich ostatniego posiłku zachowane w ich regionach jelitowych. Pozwoliły one Williamsowi na poznanie drapieżnych nawyków Cladoselache. Odkrył, że 65% badanych osobników zjadało małe kościste ryby, 28% Krewetopodobne Concavicaris, 9% konodonty (osobliwe, przypominające hagfish proto-kręgowce o złożonych, grzebieniopodobnych zębach), a jeden okaz zjadł innego rekina. (Te wartości procentowe sumują się do ponad 100, ponieważ niektóre osobniki zjadły więcej niż jeden rodzaj zdobyczy.)

orientacja pokarmów w jamie ciała sugeruje, że Cladoselache był wystarczająco szybki, aby złapać swoją ofiarę na płetwie. Jego zęby były wielokątne i gładkie, dzięki czemu nadawały się do chwytania, ale nie do rozdarcia ani żucia. Dlatego Cladoselache prawdopodobnie chwycił zdobycz za ogon i połknął ją w całości.

być może był inny powód, dla którego Cladoselache przyjął szybki styl życia. Dzielił morze dewońskie z Dunkleosteus, 20-metrowym (6-metrowym) drapieżnym placodermem z ogromnymi zębami i masywnymi, silnie opancerzonymi szczękami.

Uwaga: Łupek Cleveland zawiera również skamieniałe szczątki Ctenacanthus i Stethacanthus.

reprodukcja

tajemnicą, która nie została jeszcze rozwiązana, jest metoda reprodukcji. Jedną z najbardziej niezwykłych cech Cladoselache było to, że brakowało w nim zatrzasków, które są organami odpowiedzialnymi za transfer plemników podczas rozmnażania. Jest to osobliwe, biorąc pod uwagę, że większość wczesnych skamieniałości rekinów wykazuje dowody na zatrzaski, aby udowodnić, że zostały one wykorzystane w zwyczajowej metodzie rozmnażania rekinów. Zakłada się, że wykorzystali wewnętrzne zapłodnienie, jednak jest to tylko teoria i aktualność jest nadal nieznana.

• Cladoselache był czymś w rodzaju dziwactwa wśród starożytnych rekinów

• J. A. Long, The Rise of Fishes, Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1995
• J. G. Maisey, Discovering Fossil Fishes, Westview Press, Nowy Jork, 1996

S. E. Bendix-Algreen, the paired fins and shoulder girdle in Cladoselache, their morphology and phylleic significance, in Problemes Actuels de Paleontology: Evolution des Vertebres, Colloques internationaux de Centre National de la Recherche Scientifiques, no. 218, ed. autor: J. P. Lehman, S. 111-123, Paryż, 1975

• P. Janvier, Early Vertebrates, Oxford Science Publications, 1996
• R. Zangerl, Chondrichthyes 1: Paleozoic Elasmobranchii, vol. 3A Handbook of ichthyology of Paleo, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 1981