Cladoselache

Cladoselache gama fosilă: Devonian
interpretarea artistului Cladoselache.
clasificare științifică
comanda:	Cladoselachiformes
familie:	Cladoselachidae
genul:	Cladoselache
specii:	C. clarkii C. elegans C. fyleri C. kepleri C. magnificus C. mirabilis C. newmani C. pattersoni

Cladoselache este un gen de rechin dispărut care a apărut pentru prima dată în perioada devoniană. Cladoselache s-a caracterizat prin aripioare pereche largi, o coloană vertebrală osoasă scurtă, care precede prima dintre cele două aripioare dorsale și o aripă coadă lunată mare. Adesea citat ca fiind printre cei mai cunoscuți, mai vechi și/sau mai primitivi dintre primii chondrichthyans (pești cartilaginoși, inclusiv chimaeroizi moderni, rechini și raze), Cladoselache apare acum prost definit și prost diagnosticat. Majoritatea celor mai bune exemplare fosile de Cladoselache provin din Devonianul superior Cleveland Shales, și includ indivizi compleți de aproximativ 1 m (3,3 ft) în lungime. Mai multe dintre acestea au urme mineralizate de țesuturi moi, inclusiv o mare parte din maxilarul superficial și musculatura branhială și chiar urme aparente ale organelor interne, cum ar fi rinichii.

dentiția este formată din dinți tricuspizi mici în care vârful central este cel mai mare; corpul este în mare parte gol, cu excepția solzilor compuși de pe cap și aripioare. Nu se știe că exemplarele de Cladoselache au cleme-organele sexuale ale chondrichthyanilor masculi utilizate pentru fertilizarea internă (altfel conservate ca tije scheletice care se extind din spatele setului posterior de aripioare împerecheate).

acest rechin primitiv a crescut până la 6 picioare (1,8 m) lungime și a cutreierat oceanele Americii de Nord. Se știe că este un prădător în mișcare rapidă și destul de agil datorită corpului său eficient și a cozii adânci bifurcate. Cladoselache este unul dintre cei mai cunoscuți rechini timpurii, în parte pentru fosilele bine conservate care au fost descoperite pe șistul Cleveland de pe malul sudic al lacului Erie. În plus față de schelet, fosilele au fost atât de bine conservate încât au inclus urme de piele, fibre musculare și organe interne, cum ar fi rinichii.

aspect

oamenii de știință au descoperit că Cladoselache a prezentat mai multe trăsături anatomice care sunt exclusive rechinilor moderni. Acest pește avea o structură corporală foarte raționalizată și a crescut până la 2 metri (6,5 ft) în lungime. Avea cinci fante branhiale și era echipat cu toate aceleași aripioare, cu excepția unei aripioare anale, ca rechini moderni. Avea un bot alungit și o gură terminală în partea din față a capului. De asemenea, avea spini puternici compuși din dentină și smalț care erau poziționați în fața celor două aripioare dorsale. Poziționarea acestor spini indică faptul că au funcționat pentru a tăia apa în fața aripioarei dorsale, făcând înotul mai ușor și mai rapid. Aceste structuri ale coloanei vertebrale au devenit mai frecvente la rechinii ulteriori și se găsesc și astăzi la unele specii. Cladoselache avea o aripioare pectorale mari și o structură de coadă heterocercală sau asimetrică, cu vârful mai mare decât fundul, ceea ce sugerează că era un înotător excelent și foarte manevrabil. Aceasta seamănă cu rechinii moderni ai familiei Lamnidae, un grup care include rechinul alb și makos, care sunt doi dintre cei mai eficienți înotători dintre toate speciile de rechini pelagici. Resturi de pește fosilizat gaura înghițit, coada mai întâi sunt indicative ale acestei viteze rechini timpurii și agilitate. Dinții Cladoselache au prezentat, de asemenea, asemănări în structură cu rechinii moderni. Aveau o rădăcină superficială și o coroană cu un vârf central flancat de doi cuspi mai mici, concepuți pentru a pradă peștii mici. Spre deosebire de majoritatea rechinilor moderni și antici, Cladoselache era aproape complet lipsit de solzi, cu excepția câtorva solzi cuspați pe marginile aripioarelor, gurii și ochilor. O caracteristică particulară a Cladoselache, care era neobișnuită pentru un rechin din acea vreme, a fost că îi lipsește cleme. Clasperii sunt organe care transferă sperma în timpul copulației. Aceste structuri au fost prezente la majoritatea rechinilor timpurii, inclusiv xenocantele, și evidente la toate speciile moderne de rechini. De asemenea, Cladoselache avea o maxilară care era fuzionată cu craniul sub bot și ochi. Rechinii moderni au o maxilară articulată care este conectată craniul prin mai multe serii de ligamente. Cea mai recentă fosilă a Cladoselache i-a determinat pe oamenii de știință să creadă că a dispărut în urmă cu aproximativ 250 de milioane de ani.

Cladoselache a prezentat o combinație extraordinară de caracteristici derivate și ancestrale. Are caracteristici anatomice similare cu rechinii de macrou actuali din familia Lamnidae. În comparație cu rechinii ancestrali, Cladoselache avea un bot scurt, rotunjit, care avea o deschidere terminală a gurii în partea din față a craniului. Avea o articulație maxilară foarte slabă în comparație cu rechinii moderni, dar a compensat cu mușchi foarte puternici de închidere a maxilarului. Dinții săi erau multi-cusați și cu muchii netede, făcându-i potriviți pentru apucare, dar nu pentru rupere sau mestecare. Prin urmare, Cladoselache a prins probabil prada de coadă și a înghițit-o întreagă. Țepii săi rezistenți, dar ușori, erau compuși din dentină și smalț. De asemenea, era scurt și semăna cu o structură asemănătoare lamei, care era poziționată în fața aripioarelor dorsale. Aceste caracteristici anatomice au făcut înotul mai ușor și mai rapid. Spre deosebire de majoritatea rechinilor, Cladoselache era aproape în întregime lipsit de solzi, cu excepția solzilor mici cusped pe marginile aripioarelor, gurii și în jurul ochilor. De asemenea, avea Chile puternice care se extindeau pe partea laterală a tulpinii cozii și o aripă semilunată a cozii, cu lobul superior de aproximativ aceeași dimensiune ca și cel inferior. Această combinație a ajutat la viteza și agilitatea sa, care a fost utilă atunci când a încercat să-și depășească prădătorul, Dunkleosteus, un pește lung de 15 picioare, puternic blindat.

coada înaltă (înaltă și îngustă) este ca cea a unui subset de rechini Paleozoici, toți având o întindere transformată a coloanei vertebrale care susține lobul superior, dar acest lucru este departe de a fi primitiv și complet absent de la majoritatea peștilor contemporani chondrichthyan și nonchondrichthyan. Aripioarele pectorale sunt remarcabil de mari pentru dimensiunea totală a corpului și sunt susținute de o serie de cartilaje largi asemănătoare cu bretele—dintre care majoritatea se extind direct de la brâul umărului. Acest model a fost considerat odată primitiv, deoarece seamănă cu o ipoteză arhetipal fin condiție (modelul continuu de pliere laterală a aripioarelor) pentru care acum există puțin suport fosil și embriologic. Comparațiile cu aripioarele împerecheate printre alți pești timpurii evidențiază acum modelul cladoselachian ca neobișnuit. Creierul (neurocraniul) este cunoscut doar în contur; este deosebit de largă, deși acest lucru ar putea rezulta din compresia postmortem.

Paleobiologie

puține alte aspecte ale paleobiologiei Cladoselache sunt cunoscute. Șistul Cleveland a fost depus într-o mare interioară superficială care acoperă ceea ce este acum nord-estul Ohio. Cladoselache a fost probabil un membru pelagic de dimensiuni medii al faunei, eclipsat de placoderme artrodire mari (cum ar fi Dunkleosteus) cunoscute din aceleași localități fosile. Conținutul stomacului Cladoselache include rămășițele intacte ale peștilor mici cu aripioare de raze (actinopterygian) (Kentuckia), conservate cu capete îndreptate spre partea din față a urmei intestinale închise. Acest detaliu rar de la un pește fosil sugerează că ei (prada cu aripioare de raze) au fost înghițiți din spate, mai întâi de coadă, ceea ce înseamnă că, în acest caz, Cladoselache s-a comportat ca un prădător activ, de urmărire.

Cleveland Shale

‘Cleveland Shale’ de pe malul sudic al lacului Erie au oferit paleontologilor unele dintre cele mai remarcabile – și norocoase – accidente geologice vreodată: aproximativ 100 de exemplare ale unui rechin lung de 370 de milioane de ani, de 4 picioare (1,2 metri), numit Cladoselache, dintre care unele sunt atât de bine conservate încât nu numai dinții și coloanele vertebrale, ci și fălcile, crania, vertebrele, fibrele musculare și chiar tubulii renali sunt perceptibili în grade diferite.

obiceiuri alimentare

Cladoselache a fost un rechin prădător, iar fosilele bine conservate găsite pe șistul Cleveland au dezvăluit o cantitate semnificativă în ceea ce privește obiceiurile sale alimentare. În intestinul majorității fosilelor Cladoselache erau rămășițe ale conținutului stomacului lor. Aceste rămășițe au inclus în mare parte pești osoși mici cu aripioare de raze, precum și pești asemănători creveților și proto-vertebrate asemănătoare peștilor hagfish. Unele dintre rămășițele de pește au fost găsite mai întâi în stomac, indicând faptul că Cladoselache era un vânător rapid și agil.

aceste exemplare Cladoselache extrem de bine conservate susțin noțiunea-dedusă din forma cozii – că era un vânător cu înot rapid. Paleontologul Mike Williams a studiat multe dintre exemplarele fosile conservate superb de Cladoselache excavate din șistul Cleveland. În mod uimitor, 53 dintre aceste exemplare aveau urme identificabile ale ultimei lor mese păstrate în regiunile lor intestinale. Acestea i-au permis lui Williams să culeagă câteva informații despre obiceiurile prădătoare ale Cladoselache. El a descoperit că 65% din exemplarele examinate au mâncat pești osoși mici cu aripioare de raze, 28% Concavicaris asemănător creveților, 9% conodonti (proto-vertebrate asemănătoare hagfish-ului cu dinți complexi, asemănători pieptenilor) și un exemplar a mâncat un alt rechin. (Aceste procente se ridică la mai mult de 100, deoarece unele exemplare au mâncat mai mult de un fel de pradă.)

orientarea produselor alimentare în cavitatea corpului sugerează că Cladoselache a fost suficient de rapid pentru a-și prinde prada pe înotătoare. Dinții săi erau multi-cusați și cu muchii netede, făcându-i potriviți pentru apucare, dar nu pentru rupere sau mestecare. Prin urmare, Cladoselache a prins probabil prada de coadă și a înghițit-o întreagă.

este posibil să fi existat un alt motiv pentru Cladoselache să adopte un stil de viață de mare viteză. Împărțea mările devoniene cu Dunkleosteus, un placoderm prădător lung de 20 de picioare (6 metri), cu dinți uriași și fălci masive, puternic blindate.

notă: șistul Cleveland conține, de asemenea, resturi fosilizate de Ctenacanthus și Stethacanthus.

reproducere

un mister care nu a fost încă rezolvat este metoda sa de reproducere. Una dintre cele mai neobișnuite caracteristici ale Cladoselache a fost că nu avea cleme care sunt organe care sunt responsabile pentru transferul spermei în timpul reproducerii. Acest lucru este ciudat, având în vedere că majoritatea fosilelor de rechini timpurii prezintă dovezi ale claspers pentru a dovedi că au fost utilizate în metoda obișnuită de reproducere a rechinilor. O presupunere este că au folosit fertilizarea internă, totuși aceasta este doar o teorie și actualitatea este încă necunoscută.

• Cladoselache a fost ceva ciudat printre rechinii antici

• J. A. Long, creșterea peștilor, Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1995
• J. G. Maisey, descoperirea peștilor fosili, Westview Press, New York, 1996

S. E. Bendix-Algreen, înotătoarele pereche și brâul umărului în Cladoselache, morfologia și semnificația lor filetică, în Problemes Actuels de Paleontology: Evolution des Vertebres, Colloques internationaux de Centre National de la Recherche Scientifiques, nr. 218, ed. de J. P. Lehman, PP. 111-123, Paris, 1975

• P. Janvier, vertebrate timpurii, Oxford Science Publications, 1996
• R. Zangerl, Chondrichthyes 1: Paleozoic Elasmobranchii, vol. 3a din manualul de Paleoichtiologie, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 1981