Curse de arme coevoluționare: este posibilă victoria?
plantele sunt crenelat într-un război cu rasping, supt, și insecte de mestecat, virusuri mortale, bacterii debilitante, și ciuperci castrare. Acest război costă miliarde de dolari în pierderi de culturi în fiecare an, făcând studiul interacțiunilor plante-patogene și plante-erbivore una dintre cele mai semnificative ramuri ale biologiei aplicate (1). Dar studiul modului în care plantele și dușmanii lor interacționează a inspirat, de asemenea, progrese majore în cercetarea fundamentală privind interacțiunile speciilor, în special în ceea ce privește interacțiunea evoluției și ecologiei. O influență deosebită a fost ideea că insectele erbivore au condus evoluția plantelor și, la rândul lor, adaptările plantelor la atacul insectelor au stimulat o diversificare a insectelor (2). Acest dans evolutiv între insecte și plante este un exemplu citat pe scară largă a ceea ce în general este denumit “coevoluție”—adică schimbări genetice adaptive reciproce în cadrul populațiilor de specii care interacționează, care acționează ca agenți selectivi unul pentru celălalt. Coevoluția fascinează biologii, deoarece sugerează o viziune asupra naturii în care asociațiile strânse dintre specii și-au modelat istoriile de viață și ecologiile într-un mod care modifică fundamental modul în care interacționează. Dacă coevoluția este un proces răspândit și dominant, atunci unul dintre impacturile mai insidioase ale omenirii asupra lumii este probabil să fie perturbarea sistemelor coevoluate.
ideile originale despre coevoluție au fost inspirate din studiile interacțiunilor plante-insecte și plante-agenți patogeni, iar cei care studiază impactul bolilor sau erbivorelor asupra plantelor sunt inevitabil îndoctrinați cu noțiunea de coevoluție. În mod ironic, chiar dacă coevoluția este convingătoare din punct de vedere conceptual, ne lipsesc studii empirice definitive care arată cum funcționează. Ipotezele Alternative pentru cursul coevoluției includ: (i) escaladarea raselor de arme în care plantele se adaugă neîncetat la arsenalele lor chimice, în timp ce erbivorele urmează exemplul cu noi mecanisme de suprascriere a acestor apărări, (ii) selecție ciclică în care plantele puternic apărate sunt favorizate în perioadele în care agenții patogeni virulenți sau erbivorele exercită o taxă severă, dar care scad treptat în prevalență din cauza costurilor asociate trăsăturilor de rezistență atunci când plantele nu sunt atacate și (iii) o stază care implică puține schimbări evolutive fie în plante, fie în dușmanii lor, din cauza constrângerile limitează oportunitățile de evoluție.
în afară de munca clasică care detaliază interacțiunile gene-pentru-gene între agenții patogeni virulenți și soiurile de plante rezistente (3), dovezile în sprijinul diferitelor moduri de coevoluție lipsesc din populațiile naturale. Cu toate acestea, într-un punct culminant luminos de aproape 20 de ani de muncă, Berenbaum și Zangerl (4) au pus cap la cap unul dintre cele mai convingătoare Exemple de coevoluție pentru sistemele de plante-erbivore. Planta este păstârnac sălbatic, Pastinaca sativa, o buruiană Europeană introdusă care apare acum în mare parte din estul Americii de Nord în habitate perturbate. Erbivorul este viermele păstârnac, Depressaria pastinacella, care este erbivorul dominant (și de fapt numai) asociat cu păstârnacul sălbatic în majoritatea Americii de Nord. Lucrările anterioare au documentat că păstârnacul este apărat împotriva viermilor web de furanocumarine, nivelurile de producție pentru compușii individuali de furanocumarină posedând moștenabilități cuprinse între 0,54 și 0,62. Dar viermii web nu sunt ținte pasive pentru apărarea plantelor—sunt capabili să metabolizeze aceste toxine vegetale la rate cu moștenabilități care variază de la 0,33 la 0,45. Desigur, simpla descoperire a faptului că producția de furanocumarină este ereditară în păstârnac și că metabolismul furnaocumarinei este ereditar în viermii web nu dezvăluie nimic despre natura coevoluției. Acesta oferă doar dovezi că coevoluția este plauzibilă. Berenbaum și Zangerl au adăugat două informații critice suplimentare:
(i) atât păstârnacul, cât și viermii web pot fi grupați într-unul din cele patru grupuri fenotipice, unde fiecare grup corespunde unui amestec special de furanocumarine în cazul plantelor (bergapten, xantotoxină, izopimpinelină și sfondină) și unui amestec special de abilități metabolice din partea viermilor Web (adică capacitatea de a metaboliza cei patru compuși furanocumarinici).
(ii) când se prelevează asociații de plante și erbivore ale acestora din populații de-a lungul unui gradient latitudinal, există o potrivire remarcabilă a frecvențelor grupurilor de insecte și a grupurilor de plante. De exemplu, dacă o populație de plante are un procent ridicat dintr-un grup caracterizat printr-o producție ridicată de bergatpin, populația erbivoră asociată ar avea un procent ridicat de grup corespunzător metabolismului ridicat al bergaptinei.
corespondența dintre populațiile de plante și erbivore în profilurile lor chimice pertinente a fost detectată prin prelevarea a 26 de semințe de la plante din patru populații diferite și testarea abilităților de detoxifiere a 25 de larve de viermi web asociate cu fiecare probă de păstârnac. În Timp Ce Fig. 1 indică în mod clar o “potrivire” între populațiile de plante și erbivore în ceea ce privește producția lor de furanocumarină față de grupurile de detoxifiere, nu dezvăluie cât de aproape de “perfectă” este de fapt această potrivire. Dacă vedem frecvența fiecărui tip de cluster printre plante ca un șablon care trebuie asortat, putem întreba câte larve de viermi web ar trebui să-și schimbe clusterul fenotip pentru a face o potrivire perfectă? Când analizăm datele care stau la baza Fig. 1 în acest fel, constatăm că potrivirea este aproape prea bună pentru a fi adevărată: într-o populație, doar cinci din 25 de larve ar trebui să schimbe fenotipurile pentru a face o potrivire perfectă, în a doua populație patru din 25 de larve ar trebui să fie un fenotip diferit, iar în a treia populație un uimitor de scăzut trei din 25 de larve este tot ceea ce ar trebui să fie în grupuri diferite pentru o potrivire perfectă. Având în vedere capriciile de eșantionare, aceste număr redus de “switch-uri” necesare pentru o potrivire perfectă sunt extraordinare.
în afară de modelul evident în Fig. 1, cealaltă lecție importantă din interacțiunea webworm / parsnip este indiciul selecției ciclismului ca cheie a interacțiunii coevoluționare. Diferitele populații afișate în Fig. 1 fiecare afișează frecvențe diferite ale clusterelor de furanocumarină, cu sugestia unei cicluri de selecție variate din punct de vedere geografic, fiecare populație ușor defazată una cu cealaltă. Explicațiile Alternative pentru polimorfismele din apărarea plantelor și contra – adaptările insectelor nu par să se potrivească faptelor. De exemplu, nu există gradienți de mediu clari care să stea la baza variației geografice a frecvențelor fenotipului, iar efectele fondatorului chance par o explicație puțin probabilă, deoarece toate fenotipurile tind să fie prezente în toate locurile (niciunul nu se pierde prin deriva genetică). Dar în timp ce datele din Fig. 1 sunt în concordanță cu o ipoteză de selecție ciclică, nu există dovezi directe care să susțină acest model de coevoluție. Un ingredient al ipotezei selecției ciclice care este absolut esențial este prezența unui” cost “asociat cu rezistența sau trăsăturile” defensive”. Dacă nu ar exista niciun cost pentru rezistență, atunci în timp toate plantele ar ajunge să posede trăsături benefice de rezistență (și nu am vedea diversitatea extraordinară a nivelurilor defensive evidente în Fig. 1). Noțiunea de costuri și constrângeri este critică ori de câte ori se propune un model mecanicist de coevoluție și, într-adevăr, este imposibil să se prevadă cursul coevoluției fără o ipoteză clară despre aceste costuri și constrângeri. În timp ce costurile trăsăturilor de rezistență la plante sunt asumate pe scară largă, datele privind frecvența și puterea lor nu sunt atât de convingătoare. Când Bergelson și Purrington (5) au analizat experimentele menite să detecteze costurile trăsăturilor de rezistență, au raportat Costuri surprinzător de modeste până la inexistente (Fig. 2). În mod evident, costurile în aceste curse de arme coevoluționare nu sunt o chestiune simplă, determinându-i pe Bergelson și Purrington (6) să efectueze experimente care sugerează că costurile asociate rezistenței sunt modificate substanțial de stresul mediului.
magnitudinea costurilor de rezistență măsurate ca Biomasă a liniilor aproape izogene ale plantelor cu trăsătură de rezistență împărțită la biomasă a acelorași linii lipsite de trăsătură de rezistență; aceste măsurători se fac în absența agentului de stres ameliorat de trăsătura de rezistență. Niciun cost nu este reprezentat de o valoare egală sau mai mare de 1,0, în timp ce prezența unui cost este indicată de o valoare mai mică de 1,0, cu magnitudinea costului proporțională cu cât este sub 1,0 valoarea. Datele sunt extrase din tabelul Bergelson și Purrington 3 în ref. 5.
studiile asupra populațiilor naturale de plante și a dușmanilor lor intuiesc o imagine a coevoluției în care, în locul escaladării raselor de arme, poate exista un impas—un fel de război de tranșee cu avansuri și retrageri—toate mediate de costurile complexe asociate fie cu trăsăturile de rezistență, fie cu trăsăturile de virulență. Rămâne de văzut dacă această idee poate fi sau nu bine fundamentată și va necesita atât cercetări la nivel molecular, cât și cercetări care să identifice mecanismele care stau la baza costurilor suferite de plantele rezistente în absența agentului patogen sau a erbivorului său. După cum sa menționat mai sus, dacă coevoluția este o forță puternică, atunci asocierile noi între specii ar trebui să difere fundamental în caracterul lor din cauza absenței unei istorii evolutive. Deoarece oamenii creează din ce în ce mai multe asociații noi între specii, este important să înțelegem dacă absența unei oportunități de coevoluție exacerbează numeroasele riscuri de mediu asociate speciilor exotice și invaziilor biologice.
potrivirea erbivorelor cu plantele lor alimentare evidente în Fig. 1 prefigurează o problemă binecunoscută în agricultură și creșterea plantelor. Populațiile de agenți patogeni și erbivore conțin atât de multe variații genetice încât noile soiuri de culturi crescute pentru atribute de rezistență ajung în cele din urmă să selecteze pentru populațiile inamice “potrivite” care au contra-adaptări capabile să suprascrie apărarea plantelor. O provocare majoră pentru agricultura durabilă este proiectarea strategiilor de contracarare a evoluției agenților patogeni și a erbivorelor. În agricultură nu există coevoluție în sensul tradițional, deoarece compoziția genetică a populațiilor de culturi este determinată de oameni (prin programe de reproducere și modele de distribuție a semințelor). Cu toate acestea, întrebările cheie care decurg din studiile sistemelor naturale de plante-insecte sau plante-patogene sunt, de asemenea, întrebări cheie în agricultură. De exemplu, crescătorii de plante caută trăsături de rezistență care nu determină reduceri ale randamentului culturilor. Mai ingenios, crescătorii de plante caută trăsături de rezistență pentru care contramăsurile erbivore sau patogene pot extrage costuri majore de la acești dușmani, ceea ce ar face ca evoluția virulenței să fie un proces mai lent și mai puțin sigur (7). În mod similar, structura populației dăunătorilor de cultură este importantă de știut, deoarece această structură dictează scara spațială la care ne putem aștepta ca erbivorele și agenții patogeni să se adapteze diferitelor soiuri (8). Cantitatea de diversitate a populațiilor de agenți patogeni într-o zonă foarte mică poate fi uimitoare, cu implicații descurajante pentru dezvoltarea rezistenței durabile în culturi. De exemplu, colectând de la doar două pepiniere din apropiere din Filipine, au fost identificate șase linii distincte ale exploziei de orez patogen fungic (7). Când 19 soiuri diferite de orez au fost expuse la aceste descendențe fungice, doar trei dintre soiuri au fost rezistente la toate cele șase descendențe (Fig. 3). Ne putem imagina cu ușurință că, dacă explozia de orez ar fi fost colectată din alte câteva situri, ar fi fost descoperite linii de boală suplimentare, ceea ce ar fi fost virulent la cele trei soiuri de orez aparent rezistente. Această variație genetică este problema cu care se confruntă crescătorii de culturi: o diversitate extraordinară de agenți patogeni și erbivore, astfel încât trăsăturile de virulență care prevalează aproape orice factor de rezistență a plantelor sunt deja prezente undeva și Costuri atât de neglijabile pentru aceste trăsături de virulență încât nu dispar cu ușurință din populațiile de agenți patogeni sau erbivore în absența selecției care favorizează virulența (9).
spectre de rezistență pentru 19 linii de cultivare a orezului testate pe șase linii de explozie de orez izolate din două pepiniere din apropiere din Filipine. Negrul reprezintă rezistent, iar albul reprezintă susceptibil, astfel încât numai rândurile negre solide sunt rezistente la toate cele șase linii de explozie. Cifra este derivată din datele prezentate în tabelul 16.4 din ref. 7.
indiferent dacă coevoluția implică o escaladare cursa înarmărilor sau progresele și retragerile războiului de tranșee sub formă de selecție ciclică, detaliile structurii populației și costurile pentru trăsăturile de rezistență sau virulență pot fi de așteptat să guverneze rezultatul acesteia. Aceleași detalii vor determina fezabilitatea diferitelor tehnologii de reproducere a plantelor și de inginerie genetică ca rute către o agricultură durabilă (9). Potrivirea fenotipică strânsă între populațiile de viermi de păstârnac și populațiile plantelor lor alimentare pe care le-au descoperit Berenbaum și Zangerl (4) indică faptul că dușmanii plantelor ar putea fi capabili să se regleze atât de rapid și eficient pentru a planta apărări încât agricultura ar putea fi nevoită să accepte un nivel substanțial de pierderi de culturi ca fiind inevitabile.
mulțumiri
îi mulțumesc May Berenbaum pentru furnizarea datelor sale brute, astfel încât Fig. 1 ar putea fi trase și Joy Bergelson pentru împrumutându-mi utilizarea expresiei ei “război de tranșee.”
