Cladoselache

Cladoselache Fossilområde: Devonian
konstnärens återgivning av Cladoselache.
vetenskaplig klassificering
Beställ:	Cladoselachiformes
familj:	Cladoselachidae
Släkte:	Cladoselache
Art:	C. clarkii C. elegans C. fyleri C. kepleri C. magnificus C. mirabilis C. newmani C. pattersoni

Cladoselache är ett släkte av utdöd haj som först uppträdde under Devonian-perioden. Cladoselache kännetecknades av bredbaserade Parade fenor, en kort kraftig benig ryggrad före den första av de två ryggfenorna och en stor lunat svansfena. Ofta citerad som bland de mest kända, tidigaste och/eller mest primitiva av de tidiga chondrichthyansna (broskfiskar inklusive moderna chimaeroider, hajar och strålar), verkar Cladoselache nu dåligt definierad och dåligt diagnostiserad. De flesta av de bästa fossila exemplen av Cladoselache är från övre Devonian Cleveland Shales, och inkluderar kompletta individer på cirka 1 m (3,3 fot) i längd. Flera av dessa har mineraliserade spår av mjuka vävnader, inklusive mycket av den ytliga käken och gillmuskulaturen, och till och med uppenbara spår av inre organ som njurarna.

tandprotesen består av små tricuspid-tänder där den centrala spetsen är störst; kroppen är mestadels naken förutom sammansatta skalor på huvudet och fenorna. Inga exemplar av Cladoselache är kända för att ha klämmor—könsorganen hos manliga chondrichthyans som används för inre befruktning (annars bevaras som skelettstänger som sträcker sig från baksidan av baksatsen av parade fenor).

denna primitiva haj växte upp till 6 fot (1,8 m) lång och strövade över oceanerna i Nordamerika. Det är känt för att vara ett snabbt rörligt och ganska smidigt rovdjur på grund av sin strömlinjeformade kropp och djupa gaffelsvans. Cladoselache är en av de mest kända av de tidiga hajarna delvis till de välbevarade fossilerna som upptäcktes på ‘Cleveland Shale’ på södra stranden av Lake Erie. Förutom skelettet var fossilerna så välbevarade att de inkluderade spår av hud, muskelfibrer och inre organ, såsom njurarna.

utseende

forskare fann att Cladoselache uppvisade flera anatomiska egenskaper som är exklusiva för moderna hajar. Denna fisk hade en mycket strömlinjeformad kroppsstruktur och växte upp till 2 meter (6,5 fot) i längd. Den hade fem gillslitsar och var utrustad med alla samma fenor, med undantag för en analfena, som moderna hajar. Den hade en långsträckt nos och en terminal mun på framsidan av huvudet. Den hade också starka ryggar bestående av dentin och emalj som var placerade framför de två ryggfenorna. Placeringen av dessa ryggar indikerar att de fungerade för att skära vatten framför ryggfenan, vilket gör simning enklare och snabbare. Dessa ryggradsstrukturer blev vanligare hos senare hajar och finns fortfarande i vissa arter idag. Cladoselache hade stora bröstfenor och en heterocerkal eller asymmetrisk svansstruktur, med toppen var större än botten, vilket tyder på att det var en utmärkt simmare och mycket manövrerbar. Detta liknar de moderna hajarna i familjen Lamnidae, en grupp som inkluderar vithajen och makos som är två av de mest effektiva simmarna av alla pelagiska hajarter. Rester av fisk fossiliserade svalde hål, svans först är ett tecken på denna tidiga hajar hastighet och smidighet. Tänderna på Cladoselache visade också likheter i struktur med moderna hajar. De hade en grund rot och en krona med en central kusp flankerad av två mindre kuspar, utformade för att ropa på små fiskar. Till skillnad från de flesta moderna och gamla hajar var Cladoselache nästan helt utan skalor, med undantag för några kuspade skalor på kanterna på fenor, mun och ögon. En särskild egenskap hos Cladoselache som var ovanligt för en haj på den tiden var att den saknar knäppen. Klämmorna är organ som överför spermier under kopulation. Dessa strukturer var närvarande på de flesta tidiga hajar, inklusive xenocanths, och tydligt på alla moderna hajarter. Cladoselache hade också en käke som smältes med kraniet under nosen och ögat. Moderna hajar har en gångjärnskäke som är ansluten skallen genom flera serier av ligament. Den senaste fossilen av Cladoselache har fått forskare att tro att den utrotades för cirka 250 miljoner år sedan.

Cladoselache uppvisade en extraordinär kombination av härledda och förfädernas egenskaper. Den har anatomiska egenskaper som liknar de nuvarande makrillhajarna i familjen Lamnidae. I jämförelse med förfädernas hajar hade Cladoselache en kort, rundad nos som hade en terminal munöppning på framsidan av skallen. Den hade en mycket svag käftled jämfört med dagens hajar, men den kompenserade med mycket starka käftstängande muskler. Dess tänder var Multi-cusped och släta kanter, vilket gör dem lämpliga för att ta tag i, men inte riva eller tugga. Cladoselache grep därför troligen byte i svansen och svalde det hela. Dess robusta men lätta fenryggar bestod av dentin och emalj. Det var också kort och liknade en bladliknande struktur som var placerad framför ryggfenorna. Dessa anatomiska egenskaper gjorde simning enklare och snabbare. Till skillnad från de flesta hajar, Cladoselache var nästan helt saknar skalor med undantag av små spetsiga skalor på kanterna av fenorna, mun och runt ögonen det. Den hade också kraftfulla kölar som sträckte sig på sidan av svansstjälken och en semilunat svansfena, med den överlägsna loben ungefär samma storlek som den underlägsna. Denna kombination hjälpte till med sin snabbhet och smidighet som var användbar när man försökte simma ut sin rovdjur den tungt pansrade 15 fot långa fisken Dunkleosteus.

högaspektförhållandet (lång och smal) svans är som den för endast en delmängd av Paleozoic hajar, som alla har en transformerad sträcka av ryggraden som stöder den övre loben, men detta är långt ifrån primitivt och helt frånvarande från de flesta samtida chondrichthyan och nonchondrichthyan fiskar. Bröstfenorna är anmärkningsvärt stora för den totala kroppsstorleken och stöds av en serie breda straplike brosk—varav de flesta sträcker sig direkt från axelbandet. Detta mönster ansågs en gång primitivt eftersom det liknade ett hypotetiskt arketypiskt fintillstånd (den kontinuerliga laterala finveckmodellen) för vilken det nu finns lite fossilt och embryologiskt stöd. Jämförelser med parade fenor bland andra tidiga fiskar markerar nu cladoselachian mönstret som ovanligt. Braincase (neurocranium) är endast känt i kontur; det är speciellt brett, även om detta kan bero på postmortemkomprimering.

paleobiologi

få andra aspekter av paleobiologin av Cladoselache är kända. Cleveland skiffer deponerades i ett grunt inlandshav som täcker det som nu är nordöstra Ohio. Cladoselache var förmodligen en medelstor pelagisk medlem av faunan, dvärgad av stora arthrodire placoderms (som Dunkleosteus) känd från samma fossila orter. Maginnehållet i Cladoselache inkluderar de intakta resterna av små strålfenade (aktinopterygiska) fiskar (Kentuckia), bevarade med huvuden riktade mot framsidan av det inneslutande tarmspåret. Denna sällsynta detalj från en fossil fisk tyder på att de (det strålfinniga bytet) var uppslukade bakifrån, svans-först, vilket innebär att Cladoselache i detta fall uppförde sig som en aktiv rovdjur.

Cleveland Shale

‘Cleveland Shale’ på södra stranden av Lake Erie har gett paleontologer några av de mest anmärkningsvärda – och lyckliga – geologiska olyckorna någonsin: cirka 100 exemplar av en 370 miljoner år gammal, 4-fots (1,2 meter) lång haj som kallas Cladoselache, av vilka några är så utsökt bevarade att inte bara tänder och fenryggar utan också käkar, kranier, ryggkotor, muskelfibrer och till och med njurrör kan urskiljas i varierande grad.

matvanor

Cladoselache var en rovhaj, och de välbevarade fossilerna som hittades på Cleveland Shale avslöjade en betydande mängd angående dess matvanor. Inom tarmen hos de flesta Cladoselache fossil var rester av deras maginnehåll. Dessa rester inkluderade mestadels små strålfinniga Benfiskar, liksom räkliknande fiskar och hagfiskliknande proto-ryggradsdjur. Några av fiskresterna hittades svans först i magen, vilket indikerar att Cladoselache var en snabb och smidig jägare.

dessa extremt välbevarade Cladoselache-exemplar stöder uppfattningen – härledd från sin svansform – att det var en snabbsimmande jägare. Paleontolog Mike Williams har studerat många av de utmärkt bevarade fossila exemplar av Cladoselache grävts från Cleveland skiffer. Förvånansvärt hade 53 av dessa exemplar identifierbara spår av deras sista måltid bevarad i sina tarmregioner. Dessa gjorde det möjligt för Williams att få en del insikter i Cladoselaches rovvanor. Han fann att 65% av de undersökta proverna hade ätit små strålfenade Benfiskar, 28% räkliknande Concavicaris, 9% konodonter (speciella hagfiskliknande proto-ryggradsdjur med komplexa, kamliknande tänder) och ett prov hade ätit en annan haj. (Dessa procentsatser lägger till mer än 100 eftersom vissa exemplar hade ätit mer än en slags byte.)

orienteringen av matvaror i kroppshålan tyder på att Cladoselache var tillräckligt snabb för att fånga sitt byte på fenan. Dess tänder var Multi-cusped och släta kanter, vilket gör dem lämpliga för att ta tag i men inte riva eller tugga. Cladoselache grep därför troligen byte i svansen och svalde det hela.

det kan ha varit en annan anledning till Cladoselache att anta en höghastighets livsstil. Den delade Devonian seas med Dunkleosteus, en 20 fot (6 meter) lång rovplacoderm med enorma tänder och massiva, kraftigt pansrade käkar.

Obs: Cleveland Shale innehåller också fossiliserade rester av Ctenacanthus och Stethacanthus.

reproduktion

ett mysterium som ännu inte har lösts är dess reproduktionsmetod. En av de mest ovanliga egenskaperna hos Cladoselache var att den saknade klämmor som är organ som är ansvariga för överföringsspermen under reproduktion. Detta är märkligt med tanke på att de flesta tidiga hajfossiler visar bevis på klämmor för att bevisa att de användes i den vanliga metoden för hajreproduktion. Ett antagande är att de använde intern befruktning, men detta är bara en teori och verkligheten är fortfarande okänd.

• Cladoselache var något av en oddball bland forntida hajar

• J. A. Lång, uppkomsten av fiskar, Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1995
• jg Maisey, upptäcka fossila fiskar, Westview Press, New York, 1996

S. E. Bendix-Algreen, de parade fenorna och axelbandet i Cladoselache, deras morfologi och fyletisk betydelse, i problem Actuels de Paleontology: Evolution des Vertebres, Colloques internationaux de Centre National de la Recherche Scientifiques, nr 218, Red. av J. P. Lehman, s. 111-123, Paris, 1975

• P. Janvier, tidiga ryggradsdjur, Oxford Science Publications, 1996
• R. Zangerl, Chondrichthyes 1: Paleozoic Elasmobranchii, vol. 3a av Handbok för Paleoichthyology, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 1981