Cladoselache

Cladoselache Fossil Bereich: Devon
Künstlerische Darstellung von Cladoselache.
Wissenschaftliche Klassifikation
Bestellung:	Cladoselachiformes
Familie:	Cladoselachidae
Gattung:	Cladoselache
Arten:	C. clarkii C. elegans C. fyleri C. kepleri C. magnificus C. mirabilis C. newmani C. pattersoni

Cladoselache ist eine Gattung ausgestorbener Haie, die erstmals im Devon auftraten. Cladoselache war gekennzeichnet durch breit angelegte gepaarte Flossen, eine kurze dicke knöcherne Wirbelsäule vor der ersten der beiden Rückenflossen, und eine große lunate Schwanzflosse. Cladoselache wird oft als einer der bekanntesten, frühesten und / oder primitivsten der frühen Chondrichthyaner (Knorpelfische einschließlich moderner Chimaeroide, Haie und Rochen) bezeichnet und erscheint heute schlecht definiert und schlecht diagnostiziert. Die meisten der besten fossilen Exemplare von Cladoselache stammen aus den Cleveland-Schiefern des oberen Devon und umfassen vollständige Individuen von etwa 1 m (3,3 Fuß) Länge. Einige von ihnen haben mineralisierte Spuren von Weichteilen, einschließlich eines Großteils der oberflächlichen Kiefer- und Kiemenmuskulatur, und sogar offensichtliche Spuren innerer Organe wie der Nieren.

Das Gebiss besteht aus kleinen Trikuspidalzähnen, bei denen der zentrale Höcker am größten ist; Der Körper ist bis auf zusammengesetzte Schuppen am Kopf und an den Flossen größtenteils nackt. Keine Exemplare von Cladoselache sind dafür bekannt, Claspers zu haben – die Geschlechtsorgane männlicher Chondrichthyans, die für die innere Befruchtung verwendet werden (ansonsten als Skelettstäbe erhalten, die sich von der Rückseite des hinteren Satzes gepaarter Flossen erstrecken).

Dieser primitive Hai wurde bis zu 6 Fuß (1,8 m) lang und durchstreifte die Ozeane Nordamerikas. Es ist bekannt, dass es sich aufgrund seines stromlinienförmigen Körpers und seines tief gegabelten Schwanzes um ein sich schnell bewegendes und ziemlich agiles Raubtier handelt. Cladoselache ist einer der bekanntesten der frühen Haie, teilweise aufgrund der gut erhaltenen Fossilien, die im Cleveland Shale am Südufer des Eriesees entdeckt wurden. Neben dem Skelett waren die Fossilien so gut erhalten, dass sie Spuren von Haut, Muskelfasern und inneren Organen wie den Nieren enthielten.

Aussehen

Wissenschaftler fanden heraus, dass Cladoselache mehrere anatomische Merkmale aufwies, die nur modernen Haien vorbehalten sind. Dieser Fisch hatte eine sehr stromlinienförmige Körperstruktur und wuchs bis zu 2 Meter (6,5 ft) lang. Es hatte fünf Kiemenschlitze und war mit allen gleichen Flossen ausgestattet, mit Ausnahme einer Afterflosse, wie moderne Haie. Es hatte eine längliche Schnauze und einen terminalen Mund an der Vorderseite des Kopfes. Es hatte auch starke Stacheln aus Dentin und Schmelz, die vor den beiden Rückenflossen positioniert waren. Die Positionierung dieser Stacheln zeigt an, dass sie dazu dienten, Wasser vor der Rückenflosse zu schneiden, was das Schwimmen einfacher und schneller machte. Diese Wirbelsäulenstrukturen wurden bei späteren Haien häufiger und sind heute noch bei einigen Arten zu finden. Cladoselache hatte eine große Brustflossen und eine heterocercal oder asymmetrische Schwanzstruktur, mit der Spitze war größer als der Boden, dies deutet darauf hin, dass es ein ausgezeichneter Schwimmer und sehr wendig war. Dies ähnelt den modernen Haien der Familie Lamnidae, einer Gruppe, zu der der weiße Hai und die Makos gehören, die zwei der effizientesten Schwimmer aller pelagischen Haiarten sind. Reste von Fischen versteinert verschluckt Loch, Schwanz zuerst sind bezeichnend für diese frühen Haie Geschwindigkeit und Beweglichkeit. Die Zähne von Cladoselache zeigten auch Ähnlichkeiten in der Struktur zu modernen Haien. Sie hatten eine flache Wurzel und eine Krone mit einem zentralen Höcker, der von zwei kleineren Höckern flankiert wurde, um kleine Fische zu jagen. Im Gegensatz zu den meisten modernen und alten Haien war Cladoselache fast völlig frei von Schuppen, mit Ausnahme einiger spitzen Schuppen an den Rändern der Flossen, des Mundes und der Augen. Ein besonderes Merkmal von Cladoselache, das für einen Hai dieser Zeit ungewöhnlich war, war, dass es keine Klammern gab. Die Claspers sind Organe, die Spermien während der Kopulation übertragen. Diese Strukturen waren bei den meisten frühen Haien vorhanden, einschließlich Xenocanths, und offensichtlich bei allen modernen Haiarten. Auch Cladoselache hatte einen Kiefer, der mit dem Schädel unter der Schnauze und dem Auge verschmolzen war. Moderne Haie haben einen klappbaren Kiefer, der den Schädel durch mehrere Reihen von Bändern verbunden ist. Die neuesten Fossilien von Cladoselache haben Wissenschaftler zu der Annahme veranlasst, dass es vor etwa 250 Millionen Jahren ausgestorben ist.

Cladoselache zeigte eine außergewöhnliche Kombination von abgeleiteten und angestammten Eigenschaften. Es hat anatomische Merkmale ähnlich den aktuellen Makrelenhaien der Familie Lamnidae. Im Vergleich zu Ahnenhaien hatte Cladoselache eine kurze, abgerundete Schnauze, die an der Vorderseite des Schädels eine terminale Mundöffnung hatte. Es hatte ein sehr schwaches Kiefergelenk im Vergleich zu modernen Haien, aber es kompensierte mit sehr starken kieferschließenden Muskeln. Seine Zähne waren mehrfach gezähnt und glattkantig, so dass sie zum Greifen, aber nicht zum Reißen oder Kauen geeignet waren. Cladoselache ergriff daher wahrscheinlich Beute am Schwanz und schluckte sie ganz. Seine robusten, aber leichten Flossenstacheln bestanden aus Dentin und Schmelz. Es war auch kurz und ähnelte einer klingenartigen Struktur, die vor den Rückenflossen positioniert war. Diese anatomischen Merkmale machten das Schwimmen einfacher und schneller. Im Gegensatz zu den meisten Haien, Cladoselache war fast völlig frei von Schuppen mit Ausnahme von kleinen Spitzen Schuppen an den Rändern der Flossen, Mund und um die Augen es. Es hatte auch kräftige Kiele, die sich an der Seite des Schwanzstiels erstreckten, und eine halbrunde Schwanzflosse, wobei der obere Lappen ungefähr so groß war wie der untere. Diese Kombination half mit seiner Geschwindigkeit und Beweglichkeit, die nützlich war, als er versuchte, seinen Räuber, den schwer gepanzerten 15 Fuß langen Fisch Dunkleosteus, auszuschwimmen.

Der Schwanz mit hohem Seitenverhältnis (groß und schmal) ähnelt nur einer Untergruppe paläozoischer Haie, die alle eine transformierte Strecke der Wirbelsäule haben, die den Oberlappen stützt, aber dies ist alles andere als primitiv und fehlt bei den meisten zeitgenössischen Chondrichthyan- und Nonchondrichthyan-Fischen vollständig. Die Brustflossen sind für die gesamte Körpergröße bemerkenswert groß und werden von einer Reihe breiter, riemenartiger Knorpel getragen, von denen die meisten direkt vom Schultergürtel ausgehen. Dieses Muster wurde einst als primitiv angesehen, weil es einem hypothetischen archetypischen Flossenzustand (dem kontinuierlichen lateralen Flossenfaltenmodell) ähnelte, für den es heute wenig fossile und embryologische Unterstützung gibt. Vergleiche mit gepaarten Flossen unter anderen frühen Fischen heben nun das kladoselachische Muster als ungewöhnlich hervor. Das Gehirngehäuse (Neurokranium) ist nur in Umrissen bekannt; es ist besonders breit, obwohl dies aus der postmortalen Kompression resultieren könnte.

Paläobiologie

Nur wenige andere Aspekte der Paläobiologie von Cladoselache sind bekannt. Der Cleveland Shale wurde in einem flachen Binnenmeer abgelagert, das den heutigen Nordosten Ohios bedeckt. Cladoselache war wahrscheinlich ein mittelgroßes pelagisches Mitglied der Fauna, das von großen arthrodischen Placodermen (wie Dunkleosteus), die aus denselben fossilen Lokalitäten bekannt sind, in den Schatten gestellt wurde. Der Mageninhalt von Cladoselache umfasst die intakten Überreste kleiner Rochenfische (Actinopterygian) Fische (Kentuckia), konserviert mit Köpfen, die auf die Vorderseite der umschließenden Darmspur gerichtet sind. Dieses seltene Detail eines fossilen Fisches deutet darauf hin, dass sie (die Beute mit Strahlenflossen) von hinten verschlungen wurden, was bedeutet, dass sich Cladoselache in diesem Fall als aktiver, verfolgender Räuber verhielt.

Cleveland Shale

Der ‘Cleveland Shale’ am Südufer des Eriesees hat Paläontologen einige der bemerkenswertesten – und glücklichsten – geologischen Unfälle aller Zeiten beschert: etwa 100 Exemplare eines 370 Millionen Jahre alten, 4 Fuß (1,2 Meter) langen Hais namens Cladoselache, von denen einige so exquisit erhalten sind, dass nicht nur Zähne und Flossenstacheln, sondern auch Kiefer, Schädel, Wirbel, Muskelfasern und sogar Nierentubuli in unterschiedlichem Maße erkennbar sind.

Ernährungsgewohnheiten

Cladoselache war ein Raubhai, und die gut erhaltenen Fossilien, die im Cleveland Shale gefunden wurden, zeigten eine signifikante Menge an Essgewohnheiten. Im Darm der meisten Cladoselache-Fossilien befanden sich Reste ihres Mageninhalts. Zu diesen Überresten gehörten hauptsächlich kleine Knochenfische mit Strahlenflossen, sowie garnelenähnliche Fische und hagfischähnliche Protowirbeltiere. Einige der Fischreste wurden zuerst im Magen gefunden, was darauf hindeutet, dass Cladoselache ein schneller und agiler Jäger war.

Diese extrem gut erhaltenen Cladoselache-Exemplare stützen die aus ihrer Schwanzform abgeleitete Vorstellung, dass es sich um einen schnell schwimmenden Jäger handelte. Der Paläontologe Mike Williams hat viele der hervorragend erhaltenen fossilen Exemplare von Cladoselache untersucht, die aus dem Cleveland Shale ausgegraben wurden. Erstaunlicherweise hatten 53 dieser Exemplare identifizierbare Spuren ihrer letzten Mahlzeit in ihren Darmregionen erhalten. Diese erlaubten Williams, einige Einblicke in die räuberischen Gewohnheiten von Cladoselache zu gewinnen. Er fand heraus, dass 65% der untersuchten Exemplare kleine Knochenfische mit Strahlenflossen gefressen hatten, 28% garnelenartige Concavicaris, 9% Conodonten (eigentümliche hagfischartige Protowirbeltiere mit komplexen, kammartigen Zähnen) und ein Exemplar hatte einen anderen Hai gefressen. (Diese Prozentsätze summieren sich auf mehr als 100, da einige Exemplare mehr als eine Art Beute gefressen hatten.)

Die Orientierung von Nahrungsmitteln in der Körperhöhle legt nahe, dass Cladoselache schnell genug war, um seine Beute an der Flosse zu fangen. Seine Zähne waren mehrfach gezähnt und glattkantig, so dass sie zum Greifen, aber nicht zum Reißen oder Kauen geeignet waren. Cladoselache ergriff daher wahrscheinlich Beute am Schwanz und schluckte sie ganz.

Möglicherweise gab es einen weiteren Grund für Cladoselache, einen Hochgeschwindigkeits-Lebensstil anzunehmen. Es teilte das Devonische Meer mit Dunkleosteus, einem 20 Fuß (6 Meter) langen räuberischen Placoderm mit riesigen Zähnen und massiven, schwer gepanzerten Kiefern.

Hinweis: Der Cleveland Shale enthält auch versteinerte Überreste von Ctenacanthus und Stethacanthus.

Reproduktion

Ein Rätsel, das noch gelöst werden muss, ist seine Reproduktionsmethode. Eines der ungewöhnlichsten Merkmale von Cladoselache war, dass es an Klammern mangelte, bei denen es sich um Organe handelt, die für die Übertragung verantwortlich sind Sperma während der Fortpflanzung. Dies ist eigenartig, da die meisten frühen Haifossilien Beweise für Klammern zeigen, um zu beweisen, dass sie in der üblichen Methode der Hai-Reproduktion verwendet wurden. Eine Annahme ist, dass sie interne Befruchtung verwendet haben, Dies ist jedoch nur eine Theorie und die Realität ist noch unbekannt.

• Cladoselache war so etwas wie eine Kuriosität unter den alten Haien

• J. A. Lang, Der Aufstieg der Fische, Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1995
• J. G. Maisey, Entdeckung fossiler Fische, Westview Press, New York, 1996

S. E. Bendix-Algreen, Die gepaarten Flossen und der Schultergürtel in Cladoselache, ihre Morphologie und phyletische Bedeutung, in Problemes Actuels de Paleontology: Evolution des Vertebres, Colloques internationaux de Centre National de la Recherche Scientifiques, Nr. 218, Hrsg. von J. P. Lehman, S. 111-123, Paris, 1975

• P. Janvier, Frühe Wirbeltiere, Oxford Science Publications, 1996
• R. Zangerl, Chondrichthyes 1: Paleozoic Elasmobranchii, vol. 3A of Handbook of Paleoichthyology, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 1981