En fysiologisk analyse af Cicada sang / Tidsskrift for eksperimentel biologi

Resume

1. Den neuromuskulære mekanisme for lydproduktion i cikader er blevet belyst ved en detaljeret anatomisk og fysiologisk undersøgelse af Platypleura capitata (Oliv.) og ved analyse af magnetbåndoptagelser af sangen fra otte andre arter i Ceylon.

2. I alle tilfælde består sangen af en række pulser, hvor gentagelsesfrekvensen er mellem 120 og 600/SEK. Hver puls er sammensat af et dæmpet tog af lydbølger, hvis frekvens bestemmes af tymbalernes naturlige vibrationsperiode.

3. En puls af lyd udsendes, når tymbal pludselig spænder eller genoprettes til sin hvileposition ved sin naturlige elasticitet; i sangen af nogle arter er begge bevægelser effektive. Tymbalmusklerne, som er ansvarlige for buckling, har en MyoGen rytme af aktivitet, initieret, men kun lidt kontrolleret i frekvens, af impulser i den enkelte nervefiber, der forsyner hver muskel. De to tymbaler fungerer normalt sammen.

4. Tymbalernes krumning kan øges ved sammentrækning af tilbehørsmuskler, hvis chef er tensormusklerne. Dette øger lydstyrken, der udsendes ved hvert klik, og sænker pulsrepetitionsfrekvensen; maven hæves fra opercula ved sammentrækning af tensormusklerne.

5. Luftrørets luftsække danner et hulrum, der er omtrent resonant for frekvensen af tymbalvibrationer og kan varieres i størrelse ved udvidelse af maven.

6. Cicada sange, til det menneskelige øre, synes at være af stor variation. Forskellene skyldes i vid udstrækning pattedyrs cochleas egenskaber som frekvensanalysator; graden af sammenhæng i fase mellem impulser, som sandsynligvis er uden betydning for insektet, er af stor betydning for bestemmelsen af lydens kvalitet for en menneskelig observatør. Sangene af tre arter, der ligner henholdsvis en klokke, en musikalsk sætning og en streng snak analyseres ud fra højhastighedsoscillogrammer, og forskellen i lydkvalitet forklares med henvisning til bølgeformerne.

7. Nogle arter udsender en regelmæssig rækkefølge af pulser. Andre har et langsomt mønster til deres sang, produceret af den koordinerede nervøse ophidselse af tre funktionelle grupper af muskler: (a) tymbalmusklerne, der producerer lyden; (b) tensormusklerne, der styrer amplitude og pulsrepetitionsfrekvens; (c) musklerne, der styrer luftsækkernes resonans. Af de ni arter, der er registreret i Ceylon, producerer de, der tilhører slægten Platypleura, deres mønster ved hjælp af (b) og (c), hvor tymmusklen er i kontinuerlig rytmisk aktivitet; de af slægten Terpnosia bruger hovedsageligt (A) til at afbryde kontinuiteten i emission af lydimpulser med en vis ledsagende ændring i amplitude og pulsfrekvens. De resterende arter bruger alle tre muskelgrupper, men forskellige mønstre af koordinering producerer store forskelle i sang.

8. I en art (Platypleura octoguttata) blev der indspillet en særskilt fængselssang fra en mand i nærheden af en kvinde; dette ender med forsøg på kopulation.

9. Foreløbige elektrofysiologiske eksperimenter viser, at den akkordotonale sensilla, der er forbundet med tympana, er ekstremt følsom over for høje lyde. Når sangen fra en anden cikade afspilles gennem en højttaler, svarer impulsmønsteret i den auditive nerve til pulsmoduleringskuvertet med noget efterudladning som i andre insektører (Pumphrey, 1940).

10. Sangens funktion er at samle den lokale befolkning af en cikadeart (mænd og kvinder) i en lille gruppe. Det skal stadig afgøres, om det er den vigtigste interseksuelle stimulus i parringsadfærd.