A Physiological Analysis of Cicada Song / Journal of Experimental Biology

Streszczenie

1. Neuromuscular mechanizm produkcji dźwięku w cykadach został wyjaśniony przez szczegółowe anatomiczne i fizjologiczne badania Platypleura capitata (Oliv.) oraz poprzez analizę nagrań magnetofonowych pieśni ośmiu innych gatunków na Cejlonie.

2. We wszystkich przypadkach utwór składa się z kolejnych impulsów, częstotliwość powtarzania wynosi od 120 do 600/sek. Każdy impuls składa się z tłumionego ciągu fal dźwiękowych, których częstotliwość zależy od naturalnego okresu drgań tymbali.

3. Impuls dźwiękowy jest emitowany, gdy tymbal nagle zapina się lub zostaje przywrócony do pozycji spoczynkowej dzięki naturalnej sprężystości; w śpiewie niektórych gatunków oba ruchy są skuteczne. Mięśnie tymbal, odpowiedzialne za wyboczenie, mają miogeniczny rytm aktywności, inicjowany, ale tylko nieznacznie kontrolowany częstotliwością, przez impulsy w pojedynczym włóknie nerwowym zasilającym każdy mięsień. Te dwie tymbale normalnie działają razem.

4. Krzywizna tymbali może być zwiększona przez skurcz mięśni pomocniczych, których głównymi są mięśnie tensorowe. Zwiększa to objętość emitowanego dźwięku przy każdym kliknięciu i obniża częstotliwość powtarzania impulsu; brzuch jest podnoszony z operculi przez skurcz mięśni tensorowych.

5. Tchawicze worki powietrzne tworzą wnękę, która jest w przybliżeniu rezonansowa z częstotliwością drgań tymbalowych i może być zmieniana wielkością poprzez rozszerzenie jamy brzusznej.

6. Pieśni cykady, dla ludzkiego ucha, wydają się być bardzo różnorodne. Różnice wynikają w dużej mierze z właściwości ślimaka ssaków jako analizatora częstotliwości; stopień spójności faz między impulsami, który prawdopodobnie nie ma znaczenia dla owada, ma ogromne znaczenie dla określenia jakości dźwięku dla ludzkiego obserwatora. Na podstawie szybkich oscylogramów analizowane są pieśni trzech gatunków, które przypominają odpowiednio dzwonek, frazę muzyczną i prędką paplaninę, a różnicę w jakości dźwięku tłumaczy się odniesieniem do form falowych.

7. Niektóre gatunki emitują regularną sukcesję roślin strączkowych. Inne mają powolny wzorzec do ich piosenki, wytwarzany przez skoordynowane pobudzenie nerwowe trzech funkcjonalnych grup mięśni: (a) mięśnie tymbal, wytwarzające dźwięk; (b) mięśnie tensorowe, kontrolujące amplitudę i częstotliwość powtarzania impulsów; (c) mięśnie kontrolujące rezonans worków powietrznych. Spośród dziewięciu gatunków odnotowanych na Cejlonie, należące do rodzaju Platypleura wytwarzają swój wzór za pomocą (b) I (c), przy czym mięsień tymbal jest w ciągłej rytmicznej aktywności; te z rodzaju Terpnosia używają głównie (a) do przerwania ciągłości emisji impulsów dźwiękowych, z pewną towarzyszącą zmianą amplitudy i częstotliwości impulsów. Pozostałe gatunki wykorzystują wszystkie trzy grupy mięśni, ale różne wzorce koordynacji powodują duże różnice w śpiewie.

8. U jednego gatunku (Platypleura octoguttata) zarejestrowano wyraźną pieśń zalotów od samca znajdującego się w bliskim sąsiedztwie samicy; kończy się to próbą kopulacji.

9. Wstępne eksperymenty elektrofizjologiczne pokazują, że sensilla chordotonalna związana z tympaną jest niezwykle wrażliwa na wysokie dźwięki. Kiedy pieśń innej cykady jest odtwarzana przez głośnik, wzorzec impulsu w nerwie słuchowym odpowiada otoczce modulacji impulsu, z pewnym wyładowaniem, jak w innych “uszach” owadów (Pumphrey, 1940).

10. Zadaniem utworu jest zebranie lokalnej populacji gatunku cykady (samców i samic) w małą grupę. Pozostaje ustalić, czy jest to główny bodziec interseksualny w zachowaniach godowych.