Cladoselache

Cladoselache Rango fósil: Devónico
Interpretación artística de Cladoselache.
clasificación Científica
el Fin de:	Cladoselachiformes
la Familia:	Cladoselachidae
Género:	Cladoselache
Especies:	C. clarkii C. elegans C. fyleri C. kepleri C. magnificus C. mirabilis C. newmani C. pattersoni

Cladoselache es un género de la extinta de tiburón que apareció por primera vez en el período Devónico. El Cladoselache se caracterizaba por aletas pareadas de base ancha, una espina ósea corta y robusta que precedía a la primera de las dos aletas dorsales, y una gran aleta de cola lunada. A menudo citado como uno de los condrictios más conocidos, primitivos y/o primitivos de los primeros (peces cartilaginosos incluyendo quimaeroides modernos, tiburones y rayas), Cladoselache ahora aparece mal definido y mal diagnosticado. La mayoría de los mejores especímenes fósiles de Cladoselache son de Esquistos del Devónico Superior de Cleveland, e incluyen individuos completos de alrededor de 1 m (3,3 pies) de longitud. Varios de ellos tienen rastros mineralizados de tejidos blandos, incluyendo gran parte de la mandíbula superficial y la musculatura branquial, e incluso rastros aparentes de órganos internos como los riñones.

La dentición consiste en pequeños dientes tricúspides en los que la cúspide central es más grande; el cuerpo está mayormente desnudo, excepto por escamas compuestas en la cabeza y las aletas. No se sabe que los especímenes de Cladoselache tengan agarraderas, los órganos sexuales de los condrictianos masculinos utilizados para la fertilización interna (de otra manera conservados como varillas esqueléticas que se extienden desde la parte posterior del conjunto trasero de aletas pareadas).

Este tiburón primitivo creció hasta alcanzar los 6 pies (1,8 m) de largo y vagaba por los océanos de América del Norte. Es conocido por ser un depredador de movimiento rápido y bastante ágil debido a su cuerpo aerodinámico y su cola bifurcada profunda. Cladoselache es uno de los tiburones primitivos más conocidos, en parte por los fósiles bien conservados que fueron descubiertos en el “Esquisto de Cleveland” en la orilla sur del lago Erie. Además del esqueleto, los fósiles estaban tan bien conservados que incluían rastros de piel, fibras musculares y órganos internos, como los riñones.

Apariencia

Los científicos descubrieron que el Cladoselache exhibía varias características anatómicas que son exclusivas de los tiburones modernos. Este pez tenía una estructura corporal muy aerodinámica y crecía hasta 2 metros (6,5 pies) de longitud. Tenía cinco hendiduras branquiales y estaba equipado con las mismas aletas, con la excepción de una aleta anal, que los tiburones modernos. Tenía un hocico alargado y una boca terminal en la parte delantera de la cabeza. También tenía fuertes espinas compuestas de dentina y esmalte que se colocaban delante de las dos aletas dorsales. La posición de estas espinas indica que funcionaban para cortar el agua delante de la aleta dorsal, haciendo que nadar fuera más fácil y rápido. Estas estructuras de la columna vertebral se volvieron más comunes en los tiburones posteriores y todavía se encuentran en algunas especies hoy en día. El Cladoselache tenía grandes aletas pectorales y una estructura de cola heterocercal o asimétrica, con la parte superior más grande que la parte inferior, lo que sugiere que era un excelente nadador y altamente maniobrable. Esto se asemeja a los tiburones modernos de la familia Lamnidae, un grupo que incluye al tiburón blanco y a los makos, que son dos de los nadadores más eficientes de todas las especies de tiburones pelágicos. Los restos de peces fosilizados tragados por el agujero, la cola primero son indicativos de la velocidad y agilidad de los primeros tiburones. Los dientes de Cladoselache también mostraban similitudes en estructura con los tiburones modernos. Tenían una raíz poco profunda y una corona con una cúspide central flanqueada por dos cúspides más pequeñas, diseñadas para cazar peces pequeños. A diferencia de la mayoría de los tiburones modernos y antiguos, el Cladoselache estaba casi completamente desprovisto de escamas, con excepción de unas pocas escamas cúspides en los bordes de las aletas, la boca y los ojos. Una característica particular del Cladoselache que era inusual para un tiburón de esa época era que carecía de agarraderas. Los agarradores son órganos que transfieren espermatozoides durante la cópula. Estas estructuras estaban presentes en la mayoría de los tiburones primitivos, incluidos los xenocantos, y eran evidentes en todas las especies modernas de tiburones. También Cladoselache tenía una mandíbula que estaba fusionada con el cráneo debajo del hocico y el ojo. Los tiburones modernos tienen una mandíbula con bisagras que está conectada al cráneo a través de varias series de ligamentos. El último fósil de Cladoselache ha llevado a los científicos a creer que se extinguió hace unos 250 millones de años.

Cladoselache mostraron una extraordinaria combinación de derivados y características ancestrales. Tiene características anatómicas similares a los actuales tiburones caballa de la familia Lamnidae. En comparación con los tiburones ancestrales, Cladoselache tenía un hocico corto y redondeado que tenía una abertura de boca terminal en la parte delantera del cráneo. Tenía una articulación de mandíbula muy débil en comparación con los tiburones de hoy en día, pero compensaba con músculos muy fuertes que cerraban la mandíbula. Sus dientes tenían múltiples cúspides y bordes lisos, por lo que eran adecuados para agarrar, pero no para rasgar ni masticar. Por lo tanto, Cladoselache probablemente agarró a la presa por la cola y se la tragó entera. Sus espinas de aleta, robustas pero ligeras, estaban compuestas de dentina y esmalte. También era corta y se parecía a una estructura en forma de hoja que se colocaba delante de las aletas dorsales. Estas características anatómicas hicieron que nadar fuera más fácil y rápido. A diferencia de la mayoría de los tiburones, el Cladoselache estaba casi completamente desprovisto de escamas, a excepción de pequeñas escamas con cúspide en los bordes de las aletas, la boca y alrededor de los ojos. También tenía quillas poderosas que se extendían en el lado del tallo de la cola y una aleta de cola semilunada, con el lóbulo superior del mismo tamaño que el inferior. Esta combinación ayudó con su velocidad y agilidad, lo que fue útil al tratar de superar a su depredador, el pez Dunkleosteus de 15 pies de largo, fuertemente blindado.

La cola de alta proporción de aspecto (alta y estrecha) es como la de solo un subconjunto de tiburones paleozoicos, todos los cuales tienen un tramo transformado de la columna vertebral que sostiene el lóbulo superior, pero esto está lejos de ser primitivo y está completamente ausente de la mayoría de los peces condrictianos y no condrictianos contemporáneos. Las aletas pectorales son notablemente grandes para el tamaño total del cuerpo, y están sostenidas por una serie de cartílagos anchos en forma de correa, la mayoría de los cuales se extienden directamente desde la cintura escapular. Este patrón fue considerado primitivo porque se asemejaba a una condición arquetípica de la aleta hipotética (el modelo de pliegue lateral continuo de la aleta) para el que ahora hay poco soporte fósil y embriológico. Las comparaciones con aletas pareadas entre otros peces primitivos ahora destacan el patrón cladoselachiano como inusual. El neurocráneo se conoce solo en el contorno; es particularmente ancho, aunque esto podría ser el resultado de la compresión postmortem.

Paleobiología

Pocos otros aspectos de la paleobiología de Cladoselache son conocidos. El esquisto de Cleveland se depositó en un mar interior poco profundo que cubre lo que ahora es el noreste de Ohio. Cladoselache era probablemente un miembro pelágico de tamaño mediano de la fauna, empequeñecido por grandes placodermos de artrodiro (como Dunkleosteus) conocidos de las mismas localidades fósiles. El contenido estomacal de Cladoselache incluye los restos intactos de pequeños peces con aletas radiadas (actinopterigios) (Kentuckia), conservados con las cabezas dirigidas hacia la parte frontal de la traza intestinal que los rodea. Este raro detalle de un pez fósil sugiere que ellos (la presa con aletas radiadas) fueron engullidos por la parte trasera, primero por la cola, lo que implica que en este caso Cladoselache se comportó como un depredador activo de persecución.

Cleveland Shale

El ‘Cleveland Shale’ en la orilla sur del lago Erie ha proporcionado a los paleontólogos algunos de los accidentes geológicos más notables y afortunados de la historia: cerca de 100 especímenes de un tiburón de 370 millones de años de edad, de 4 pies (1,2 metros) de largo llamado Cladoselache, algunos de los cuales están tan exquisitamente conservados que no solo los dientes y las espinas de las aletas, sino también las mandíbulas, los cráneos, las vértebras, las fibras musculares e incluso los túbulos renales son discernibles en diversos grados.

Hábitos alimenticios

Cladoselache era un tiburón depredador, y los fósiles bien conservados encontrados en el Esquisto de Cleveland revelaron una cantidad significativa con respecto a sus hábitos alimenticios. Dentro del intestino de la mayoría de los fósiles de Cladoselache había restos de su contenido estomacal. Estos restos incluían en su mayoría pequeños peces óseos con aletas radiadas, así como peces similares a camarones y protovertebrados similares a las brujas. Algunos de los restos de peces se encontraron primero en la cola dentro del estómago, lo que indica que Cladoselache era un cazador rápido y ágil.

Estos especímenes de Cladoselache extremadamente bien conservados apoyan la noción, inferida de su forma de cola, de que era un cazador que nadaba rápido. El paleontólogo Mike Williams ha estudiado muchos de los especímenes fósiles magníficamente conservados de Cladoselache excavados en el Esquisto de Cleveland. Sorprendentemente, 53 de estos especímenes tenían rastros identificables de su última comida conservada en sus regiones intestinales. Esto le permitió a Williams obtener algunas ideas sobre los hábitos depredadores de Cladoselache. Encontró que el 65% de los especímenes examinados habían comido pequeños peces óseos con aletas radiadas, el 28% de los Concavicaris similares a camarones, el 9% de los conodontes (peculiares proto-vertebrados similares a las brujas con dientes complejos en forma de peine), y un espécimen había comido otro tiburón. (Estos porcentajes suman más de 100 porque algunos especímenes habían comido más de un tipo de presa.)

La orientación de los alimentos en la cavidad corporal sugiere que Cladoselache era lo suficientemente rápido para atrapar a su presa en la aleta. Sus dientes tenían múltiples cúspides y bordes lisos, lo que los hacía adecuados para agarrar, pero no rasgar ni masticar. Por lo tanto, Cladoselache probablemente agarró a la presa por la cola y se la tragó entera.

Puede haber otra razón para que Cladoselache adoptara un estilo de vida de alta velocidad. Compartía los mares Devónicos con Dunkleosteus, un placodermo depredador de 20 pies (6 metros) de largo con dientes enormes y mandíbulas masivas y fuertemente blindadas.

Nota: El esquisto de Cleveland también contiene restos fosilizados de Ctenacanthus y Stethacanthus.

Reproducción

Un misterio que aún no se ha resuelto es su método de reproducción. Una de las características más infrecuentes del Cladoselache fue que carecía de agarraderas, que son los órganos responsables de la transferencia de espermatozoides durante la reproducción. Esto es peculiar dado que la mayoría de los fósiles tempranos de tiburones muestran evidencia de garras para probar que fueron utilizados en el método habitual de reproducción de tiburones. Una suposición es que utilizaron fertilización interna, sin embargo, esto es solo una teoría y la realidad es aún desconocida.

• Cladoselache era una especie de bicho raro entre los tiburones antiguos

• J. A. Long, The Rise of Fishes, Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1995
• J. G. Maisey, Discovering Fossil Fishes, Westview Press, Nueva York, 1996

S. E. Bendix-Algreen, The pared fins and shoulder girdle in Cladoselache, their morphology and phyletic significance, en Problemes Actuels de Paleontology: Evolution des Vertebres, Colloques internationaux de Centre National de la Recherche Scientifiques, no. 218, ed. por J. P. Lehman, págs. 111 a 123, París, 1975

• P. Janvier, Primeros vertebrados, Oxford Science Publications, 1996
• R. Zangerl, Chondrichthyes 1: Paleozoic Elasmobranchii, vol. 3A del Manual de Paleoictiología, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 1981