Transposones: Tipos de Transposones | Genética
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Los transposones son de dos tipos, el transposón compuesto y el transposón complejo.
1. Los transposones compuestos:
Los transposones compuestos son aquellos que consisten en una región central que lleva genes resistentes a los antibióticos flanqueados en ambos extremos por copias idénticas de un elemento IS, por lo tanto, los transposones compuestos llevan resistencia a los medicamentos u otros marcadores además de la transposición (Fig. 8.32 A). Es una clase de transposones más grandes. Tres transposones compuestos frecuentemente estudiados son Tn5, Tn9 y Tn10.
El elemento Tn5 muestra resistencia a la kanamicina (kanr) y consiste en un segmento de 5.400 pares de bases con repeticiones invertidas de 1.450 pb en ambos extremos del segmento. Se puede transponer desde el fago λ al cromosoma de E.coli y de un locus del cromosoma K coli a otro locus. Si se inserta en los genes, causa mutaciones.
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El transposón Tn9 consiste en un gen derivado del factor R para la resistencia al cloranfemcol (camr). La enzima que confiere resistencia a los medicamentos consta de 2.638 secuencias en el centro de Tn flanqueadas por un elemento IS1 largo de 768 pb a cada lado. Tn9 IS1 está presente en orden directo con una pequeña repetición invertida en los extremos.
El segmento camr se trasloca de un factor R al episoma F, así como del fago λ a través del fago P1. T9 difiere de los otros transposones en su inestabilidad y se puede encontrar una pérdida de alta frecuencia de su resistencia a los antibióticos.
Tn10 consiste en genes de resistencia a la tetraciclina (genes tetr). Tiene una longitud de 9.300 pb y consiste en repeticiones invertidas, a cada lado de 1.400 pares de bases. Los elementos IS son IS10. El Tn10 puede ser translocado de R222 (un plásmido de resitencia de fármaco) al fago P22.
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Estructura de los transposones compuestos:
En los transposones compuestos, los elementos IS pueden estar en una configuración invertida o de repetición directa (Fig. 8.31 B). Los dos extremos de los elementos IS son repeticiones invertidas. La orientación relativa (directa o invertida) de los elementos flanqueantes de un transposón compuesto no altera sus secuencias terminales. Por lo tanto, un transposón compuesto con brazos de repeticiones directas tiene la estructura: brazo L – región central – brazo R.
La estructura se convierte en: brazo L-región central – brazo R, si los brazos son repeticiones invertidas. Las flechas muestran la orientación de los brazos de acuerdo con la orientación del mapa genético del transposón de izquierda (L) a derecha (R) (Fig. 8.31 B, i a ii). Las características de los transposones compuestos se presentan en el cuadro 8.4.
Además, hay algunos casos en los que los módulos de un transposón compuesto son idénticos, por ejemplo Tn9 (tiene repetición directa de IS1) o Tn903 (repeticiones invertidas de IS 903 presentes), mientras que en ciertos casos los módulos están estrechamente relacionados. Por lo tanto, se pueden distinguir los módulos en Tn10 o Tn5. Sin embargo, cuando los módulos son idénticos, ambos pueden patrocinar el movimiento de transposón como se encuentra en Tn9 de Tn903.
Cuando los módulos difieren, también pueden diferir en capacidad funcional. Por lo tanto, la transposición depende completamente de uno de los módulos, por ejemplo Tn10 o Tn5. Por lo tanto, un módulo IS cuando es funcional, se transpone a sí mismo o a todo el transposón.
La capacidad de un solo módulo para transponer todo el transposón compuesto explica la falta de presión selectiva para que ambos módulos permanezcan activos. El código de elementos IS para la actividad de la transposasa es responsable tanto de crear un sitio de destino como de reconocer los extremos del transposón. Solo los extremos son necesarios para que un transposón sirva como sustrato para la transposición.
2. Los Transposones complejos (familia de transposones TnA):
La familia de transposones TnA incluye Tn1, Tn2 y Tn3. TnA consiste en elementos bastante grandes (alrededor de 500 bp). Estos contienen unidades independientes que llevan genes para la transposición, así como para la resistencia a los medicamentos. No se trata de una retransmisión compuesta en módulos de transposición de tipo IS. La familia TnA incluye varios transposones relacionados, de los cuales Tn3 y Tn10 son los mejor estudiados.
La familia TnA también se conoce con el nombre de familia Tn3 porque el transposón Tn3 fue descubierto por primera vez en plásmidos bacterianos en 1974 por Hedges y Jacob. Tn3 es un ejemplo de transposón complejo. Toma una estructura modular como se encuentra en Tn10 y no se basa en elementos IS. Además, no tiene vínculos evolutivos con elementos del SI. La estructura básica de Tn3 se describe para la familia de EnT.
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Una de las características únicas de la familia TnA es que limita las inserciones múltiples del mismo transposón en un plásmido. El hallazgo más sorprendente es que la frecuencia de transposición a otros plásmidos en la misma célula no se ve afectada. Heffron (1979) ha dado el análisis de la secuencia de ADN del transposón Tn3.
Estructura de los transposones de la familia TnA:
Los transposones de la familia TnA consisten en repeticiones terminales invertidas (de 38 pb de largo, pero ninguna está flanqueada por elementos similares a IS), un sitio res interno y tres genes conocidos, por ejemplo, tnpA, tnpR y ampr.
El gen tnpA codifica para la transposasa y tnpR codifica para la resolvasa. El gen ampr (5 pb de largo) se genera en el sitio diana como repetición directa y codifica para β-lactamasa que confiere resistencia a la ampicilina. El sitio res consta de tres subunidades: I, II y III (Fig. 8.33)
