African Climbing Mice and the Congo Link rotta

on epätavallinen ryhmä afrikkalaisia jyrsijöitä, joista saamme harvoin kuulla paljon. Dendromuriinit ovat saaneet nimensä dendromuksista, kiipeilevistä hiiristä, ja ne asuttavat enimmäkseen Saharan eteläpuolista Afrikkaa. Fossiilisto osoittaa, että Dendromuriinit eivät kuitenkaan ole aina olleet yksinomaan Afrikassa, sillä fossiilit paljastavat niiden esiintyneen mioseenikaudella Thaimaassa ja Pakistanissa. Lähes kaikki elävät lajit voidaan (ehkä kiistatta) luonnehtia asiantuntijoiksi ja muinaisjäännöksiksi, jotka, niin sanotaan, ovat vähentäneet merkitystään ja monimuotoisuuttaan viimeisten miljoonien vuosien aikana (Kingdon 1997). Tämän vähenemisen on arveltu johtuvan kilpailusta hiirten kanssa-hiiriryhmään, johon kuuluu “nykyaikaisempi”, tuttu sukuhaara.

Dendromuriinit kuuluivat (kuten lähes kaikki jyrsijäryhmät, joita pidettiin “hiirinä”) perinteisesti Muridae-heimoon. Ne on myös sisällytetty Cricetidae jotkut kirjoittajat (ugh: jonain päivänä minun täytyy selittää kilpailevat käsitteet “Cricetidae”… what a mess) ja on katsottu heidän “heimonsa” – Dendromuridae – arvoisiksi muiden toimesta. Viime vuosina on kuitenkin yhä selvemmin tunnustettu, että useat afrikkalaiset ja madagaskarilaiset hiirten sukuhaarat kuuluvat yhteen kladiin, joka voidaan kätevästi erottaa Muridae-heimosta ja nesomyidae-heimosta. Cricetomyines (African pussed rats and kin: a group covered here back in November 2014) ovat myös nesomyideja.

asiaa mutkistaa entisestään se, että useat dendromurinae-heimoon tyypillisesti kuuluvat suvut eivät muodosta kladia. Ryhmä on itse asiassa parafyleettinen tai polyfyleettinen, sen osat luokitellaan yhteen, koska ne näyttävät suunnilleen samanlaisilta joillakin anatomian osa-alueilla, mukaan lukien etuhammas, poskihammas ja leuan muoto (Alston 1876, Verheyen et al. 1996). Dendromus ja vastaavat taksonit sisältävä nesomyidien kladi on kuitenkin olemassa, ja sitä voidaan edelleen kutsua dendromurinaeksi.

dendromus kiipeilevät Hiiret ja sukulaiset. Tutuimpia tähän ryhmään kuuluvia eläimiä ovat noin 11 Dendromus-lajia. Ne ovat pieniä, tavallisen näköisiä, kapeakuonoisia hiiriä , joita esiintyy käytännöllisesti katsoen kaikkialla Afrikassa Saharan eteläpuolella (lukuun ottamatta Afrikan lounaisosia ja sarvea) ja joita voi tavata savanneilla, soilla, metsissä ja muissa elinympäristöissä. Tiedot niiden biologiasta ja ekologiasta ovat lievästi ristiriitaisia. Puolipyöreä häntä yhdistettynä kiipeilytyyliin sopiviin käsiin (ensimmäinen neljästä manuaalisesta numerosta* vastustaa muita ja kädessä on ns. pehmustettu koukku) saa Dendromuksen näyttämään erikoiselta kiipeilijältä. Mutta ilmeisesti näin ei ole. Toki se pystyy kiipeämään hyvin, mutta yksilöitä tavataan yleensä maanpinnalla. Toisaalta kyseessä on joukko lajeja, joiden ekologia, elämäntapa ja morfologia vaihtelevat melkoisesti – on Dendromuslajeja, jotka liittyvät kuiviin, hiekkaisiin elinympäristöihin, metsiin, soisiin alangoille, Alppeihin ja myös muihin elinympäristöihin (Kingdon 1974, Nowak 1999).

* vai onko se vain kolme? Luulen, että on, mutta en ole pystynyt vahvistamaan sitä.

ja vaikka niitä joskus kuvaillaan erikoistuneiksi ruohonsiementen syöjiksi (Kingdon 1997), niiden kerrotaan syövän hyönteisiä, linnunmunia, lintujen poikasia, liskoja ja jopa pieniä käärmeitä! Oletan, että ne saattavat hyvinkin olla enimmäkseen siemensyöjiä, käärmeiden tappamistapauksia ja niin edelleen satunnaisia vieraslajeja.

‘Puuhiiret, jotka eivät ehkä ole dendromuriineja. Dendromuksen lähisukulaisia ovat yleensä Samettikiipeilyhiiri Dendroprionomys rousseloti ja Dollmaninkiipeilyhiiri tai Dollmaninpuuhiiri Prionomys batesi, jotka molemmat ovat kotoisin Päiväntasaajan Länsi-Afrikasta. Kummastakaan lajista tiedetään hyvin vähän. Itse asiassa Prionomys oli kateissa noin 50 vuotta ja sen luultiin mahdollisesti kuolleen sukupuuttoon, kunnes se löydettiin uudelleen vuonna 1964. Se on pääasiassa hyönteissyöjä, tukeutuu lähinnä muurahaisiin, ja sillä on useita leukanivelen ja alaleuan erikoisaloja, jotka saattavat liittyä tähän elämäntapaan. Denys et al julkaisi äskettäin uusia tietoja tästä lajista Kongon tasavallasta. (2006).

ovatko nämä kaksi todella dendromuriineja? Denys ym. (1995) väitti hampaiden morfologian perusteella, että ne eivät ole lainkaan lähellä Dendromusta, vaan ne on sen sijaan ryhmitelty paremmin piikkihiiriin ja hiirihiiriin. Tämä on edelleen epävarmuuden lähde ja lisätietoja tarvitaan – en usko, että kumpaakaan lajia on otettu mukaan mihinkään molekyylifylogeneettiseen työhön.

lihavia hiiriä, gerbiilihiiriä ja sukulaisia. Melko erilaisia Dendromus ovat useita tanakka, lyhyt-snouted dendromurines suhteellisesti lyhyt häntä. Esimerkkejä ovat mahdollisesti sukupuuttoon kuollut Togohiiri Leimacomys buettneri, lihavat hiiret (Steatomys) ja Suurikorvainen hiiri tai Gerbiilihiiri Malacothrix typica. Suurikorvainen hiiri on viehättävästi merkitty, sillä on kellanruskea Naama, valkoiset laikut korvien lähellä ja kurkussa ja vatsassa sekä vaaleanharmaa turkki, jossa on tummempia harmaita raitoja. Rasvaiset hiiret ovat (kuten arvata saattaa)erityisen hyviä kasaamaan paksuja rasvakerroksia, ja ne luottavat niihin kuivana kautena.

molekyyli-ja morfologisissa tutkimuksissa dendromus ja Steatomys ovat lähisukulaisia (Denys et al. 1995, Michaux ym. 2001, Jansa & Weksler 2004)ja voimme pitää näitä jyrsijöitä “dendromuriineina” eli varsinaisina dendromuriineina. Ne vaikuttavat olevan erityisesti kriketomyiinien lähisukulaisia. Saccostomus-epämääräisesti hamsteria muistuttavat afrikkalaiset pussihiiret – saattavat olla lähempänä dendromuriinikladia kuin kriketomyiineja (ryhmä, johon ne on perinteisesti luokiteltu) (Jansa & Weksler 2004, Nakamura et al. 2013). Dendromus ja Steatomys tunnetaan molemmat mioseenin fossiiliaineistosta; Malacothrix esiintyy ensimmäisen kerran ylemmällä Plioseenilla (McKenna & Bell 1997).

jättiläismäinen kiipeilyhiiri tai Nicolauksen hiiri Megadendromus nicolausi (löydettiin vasta vuonna 1978) on toinen todennäköinen “ydindendromuriini”, mutta se on hiiren kaltainen kahdessa hampaan anatomian yksityiskohdassa. Se näyttää hiirimäiseltä myös siinä, että sillä on erityisen pitkä, hoikka häntä. Se on kuitenkin muuten lähinnä “jättiläinen Dendromus” (Denys et al. 1995). Megadendromus on endeeminen Etiopian korkeilla pensaikoilla, ja sillä on numeroita, jotka viittaavat erikoistumiseen kiipeilevään elämäntapaan. Siitä ei tiedetä juuri muuta, ja sitä uhkaa sen elinympäristön käyttö lampaiden laiduntamiseen.

Linkkirotta. Ehkä kiinnostavin dendromurinae-heimoon tyypillisesti kuuluva laji on pitkäjalkainen, suurikorvainen Linkkirotta tai Kongonmetsähiiri Deomys ferugineus. Sen jättiläismäiset, kapeapohjaiset, korkealle asettuneet korvat kohoavat selvästi sen pitkän, litteän, suipponokkaisen pään yläpuolelle, sillä on huomattavan pitkä, hoikka häntä ja pitkät, hoikat jalat ja jalat. Se kävelee varpaillaan, vatsa korkealla maasta. Takaruumiin pituudessa ja gracilityssä se ryhmittelee yhteen joukon murideja, jotka ovat lähentyneesti kehittäneet tämän puujalkaisen morfologian, mikä ehkä edustaa sopeutumista elämään, johon kuuluu kahlaamista ja ravinnon etsimistä puron reunoilla (Peterhans & Patterson 1995). Se on Päiväntasaajan asiantuntija, asuttavat kausittain tulvivia metsiä Kamerunissa, Kongon demokraattisessa tasavallassa ja naapurimaissa, ja on kaikkiruokainen, joka syö etanoita, hyönteisiä (erityisesti termiittejä) ja tuhatjalkaisia sekä hedelmiä. Tämä ruokavalio näkyy sen hampaistossa: sen poskihampaissa on korkeat, terävät kärjet, jotka ilmeisesti sopivat faunivorylle (Hanney 1975).

itse asiassa, Deomys on oikeastaan melko outo verrattuna muihin jyrsijä käsitellään tässä ja siksi jotkut kirjoittajat ovat ehdottaneet, että se pitäisi saada oma “alaheimo”, Deomyinae. Viime vuosikymmeninä ajatus siitä, että se voisi itse asiassa olla lähisukulainen piikkihiiret (tai akomyiinit) on tullut suositummaksi (Verheyen et al. 1996, Michaux et al. 2001). Piikkihiiret ovat pääosin Afrikkalainen ryhmä, johon kuuluvat Acomys-piikkihiiret sekä harjakarvahiiret (Lophuromys). Akomyiinien katsottiin pitkään olevan syvällä sisäkkäin Muridae-heimossa ja Murinae-heimon lähimpien sukulaisten, “tyypillisten” hiirten, joukossa. Kuitenkin nyt näyttää siltä, että ne (ja siten yhdistää hiiriä liian) eivät ole erityisen lähellä hiiriä, mutta ovat sen sijaan joko ulkopuolella kladi, joka sisältää Hiiret ja gerbilit (Dubois et al. 1999), tai ovat gerbiilien lähisukulaisia (Chevret et al. 1993, Michaux ym. 2001, Jansa & Weksler 2004).

siinä se on – lyhyt ja pintapuolinen selostus toisesta jyrsijäryhmästä. Kuten aina, on niin paljon enemmän sanottavaa, ja niin monia muita ryhmiä käsitellä. Aion hoidella lisää nesomyideja… ja ehkä (uskallanko sanoa) joitakin cricetines jossain vaiheessa lähitulevaisuudessa. Jos pidät jyrsijöistä, muista, että voit levittää sanaa käyttämällä tätä erinomaista t-paitaa…

ja aiemmat tet Zoon jutut jyrsijöistä, KS…

• Osgood, Fuertes ja uivat Hiiret ja kahlaavat hiiret
• Australia, istukkaiden maa (Osa I)
• Australia, istukkaiden maa (Osa II)
• Kayan Mentarangin mysteerinisäkäs
• myyräruttoja ja lonkkarauhasia
• North America: Land of obscure, freaky myyrät
• a brief history of muskrats
• cricetomyines: Afrikanpikkurotat ja-hiiret
• kohtaavat Suomupyrstöliitäjät

Refs – –

Alston, E. R. 1876. Lahkon luokittelusta. Proceedings of the Zoological Society, London 1876, 61-98.

Chevret, P., Denys, C., Jaeger, J.-J., Michaux, J. & Catzeflis, F. M. 1993. Molekyylitodisteet siitä, että piikkihiiri (Acomys) on läheisempää sukua gerbiileille (Gerbillinae) kuin varsinaisille hiirille (Murinae). Proceedings of the National Academy of Sciences USA 90, 3433-3436.

Denys, C., Colyn, M. & Nicolas, V. 2006. Ensimmäinen merkintä Nukkekotihiirestä (Prionomys batesi; Mammalia: Nesomyidae) Kongon tasavallassa ja lisäkuvaus tästä harvinaisesta Keskiafrikkalaisesta jyrsijästä. Zootaxa 1318, 59-68.

Denys, C., Michaux, J., Catzeflis, F., Ducrocq, S. & Chevret, S. 1995. Morfologiset ja molekyylitiedot dendromurinae-heimon (Muridae: Rodentia) monofyliumista. Bonner Zoologische Beiträge 45, 173-190.

Dubois, J. Y., Catzeflis, F. M. & Beintema, J. J. 1999. “Acomyinae” – suvun (Rodentia, Mammalia) fylogeneettinen asema Murinae + Gerbillinae-kladin sisarryhmänä: todisteet ribonukleaasigeenistä. Molecular Fylogenetics and Evolution 13, 181-192.

Hanney, P. W. 1975. Jyrsijät: heidän elämänsä ja tapansa. David & Charles, Newton Abbot, Lontoo, Vancouver.

Kingdon, J. 1974. Itäafrikkalaiset Nisäkkäät. At Atlas of Evolution in Africa. II B). Jäniksiä ja jyrsijöitä. Academic Press, Lontoo.

Kingdon, J. 1997. Kingdon Field Guide to African Mammals. Academic Press, San Diego.

Jansa, S. A. & Weksler, M. 2004. Muroidijyrsijöiden fylogenia: irbp-geenisekvenssien määrittämät suhteet tärkeimpien sukulinjojen sisällä ja niiden välillä. Molecular Fylogenetics and Evolution 31, 256-276.

McKenna, M. C. & Bell, S. K. 1997. Nisäkäsluokitus: Lajitason yläpuolella. Columbia University Press, New York.

Michaux, J., Reyes, A. & Catzeflis, F. 2001. Evolutionary history of the most speciose mammals: molecular fylogeny of muroid jyrsijät. Molecular Biology and Evolution 17, 280-293.

Nakamura, I., Hang ‘ Umbe, B. M., Sawa, H., Kobayashi, S., Orba, Y., Ishi, A., Thomas, Y., Isozumi, R., Yoshimatsu, K., Mweene, A. S., Takada, A., Sugimoto, C. & Arikawa, J. 2013. Sekundaaristen vasta-aineiden ristireaktiivisuus afrikkalaisia jyrsijöitä vastaan ja seroseurantahakemus. Journal of Veterinary Medical Science 75, 819-825.

Nowak, R. M. 1999. Walker ‘ s Mammals of the World, II osa (kuudes painos). John Hopkins University Press, Baltimore ja Lontoo.

Peterhans, J. C. K. & Patterson, B. D. 1995. Etiopianvesihiiri Nilopegamys Osgood, joka kommentoi afrikkalaisten Muridae-heimon osittain vedessä eläviä sopeutumia. Zoological Journal of the Linnean Society 113, 329-349.

Verheyen, E., Colyn, M. & Verheyen, W. 1996. Mitokondriaalinen sytokromi b-fylogenia vahvistaa dendromurinae Alstonin 1896 (Muridae, Rodentia) parafylyn. Mammalia 60, 780-785.