Cladoselache

Kladoselache Fossil range: Devonilainen
Artist ‘ s rendition of Cladoselache.
tieteellinen luokittelu
Järjestys:	Cladoselachiformes
Perhe:	Cladoselachidae
suku:	Kladoselache
laji:	C. clarkii C. elegans C. fyleri C. kepleri C. magnificus C. mirabilis C. newmani C. pattersoni

Cladoselache on sukupuuttoon kuollut haiden suku, joka esiintyi ensimmäisen kerran devonikaudella. Cladoselachelle olivat ominaisia leveäpohjaiset pariliuskaiset evät, kahdesta selkäevästä ensimmäistä edeltävä lyhyt tanakka luinen selkäranka ja suuri lunate pyrstöevä. Usein mainittu yksi tunnetuimmista, varhaisin, ja / tai primitiivinen varhaisen chondrichthyans (rustoinen kalat mukaan lukien moderni chimaeroids, hait ja rauskut), Cladoselache nyt näyttää huonosti määritelty ja huonosti diagnosoitu. Useimmat cladoselachen parhaista fossiiliyksilöistä ovat devonikauden yläjuoksulta Cleveland Shalesista, ja niihin kuuluu kokonaisia noin metrin pituisia yksilöitä. Useat näistä ovat mineralisoineet jälkiä pehmytkudoksista, mukaan lukien suuri osa pinnallisesta leuasta ja kiduslihaksesta, ja jopa ilmeisiä jälkiä sisäelimistä, kuten munuaisista.

hampaisto koostuu pienistä kolmiliuskaisista hampaista, joissa keskuskärsäkkä on suurin; ruumis on enimmäkseen paljas lukuun ottamatta pään ja evien yhdistettyjä suomuja. Yhdelläkään Cladoselache-heimon yksilöllä ei tiedetä olevan klaspereita—sisäisessä hedelmöityksessä käytettäviä urospuolisten kondrichtyaanien sukuelimiä (jotka muutoin säilyvät parillisten evien takaruumiin takaosasta ulottuvina luustosauvoina).

tämä alkukantainen hai kasvoi jopa 1,8 metriä pitkäksi ja vaelteli Pohjois-Amerikan valtamerillä. Sen tiedetään olevan nopealiikkeinen ja melko ketterä saalistaja virtaviivaisen vartalonsa ja syvän haarautuneen häntänsä ansiosta. Cladoselache on varhaisista haista tunnetuimpia osittain hyvin säilyneistä fossiileista, jotka löydettiin “Clevelandin liuskekivestä” Eriejärven etelärannalta. Luurangon lisäksi fossiilit olivat niin hyvin säilyneitä, että niihin sisältyi jälkiä ihosta, lihassäikeistä ja sisäelimistä, kuten munuaisista.

ulkonäkö

tutkijat havaitsivat, että Kladoselakeilla oli useita anatomisia piirteitä, jotka ovat yksinomaan nykyisillä hailla. Tämä kala oli hyvin virtaviivainen ruumiinrakenne ja kasvoi jopa 2 metriä (6,5 jalkaa) pitkä. Sillä oli viisi kidusreikää ja se oli varustettu kaikilla samoilla evillä peräevää lukuun ottamatta kuin nykyisillä hailla. Sillä oli pitkänomainen kuono ja pään etuosassa terminaalinen suu. Sillä oli myös vahvat hammas-ja hammaskiilteestä koostuvat piikit, jotka oli sijoitettu kahden selkäevän eteen. Piikkien sijoittelu osoittaa, että ne leikkasivat vettä selkäevän edessä, mikä helpotti ja nopeutti uimista. Nämä selkärankarakenteet yleistyivät myöhemmillä hailla, ja niitä esiintyy vielä nykyäänkin joillakin lajeilla. Cladoselachella oli suuret rintaevät ja heterokeraalinen tai epäsymmetrinen pyrstörakenne, jonka yläosan ollessa suurempi kuin alaosan, tämä viittaa siihen, että se oli erinomainen uimari ja erittäin ohjailtavissa. Tämä muistuttaa nykyisiä Lamnidae-heimoon kuuluvia haita, joihin kuuluvat valkohait ja makot, jotka ovat kaikkien pelagisten hailajien tehokkaimpia uimareita. Kalafossilisoituneen niellyn reiän jäänteet, pyrstö ensin ovat osoitus tästä varhaisesta haiden nopeudesta ja ketteryydestä. Cladoselachen hampaissa näkyi myös rakenteeltaan yhtäläisyyksiä nykyisiin haihin. Niillä oli matala juuri ja latvus, jossa oli keskuskärpänen, jota reunustivat kaksi pienempää kärppää, jotka oli suunniteltu saalistamaan pieniä kaloja. Toisin kuin useimmilla nykyisillä ja muinaisilla hailla, Kladoselakeilla ei ollut suomuja lähes lainkaan, lukuun ottamatta muutamia suomuja evien, suun ja silmien reunoilla. Eräs Kladoselakien erityispiirre, joka oli tuon ajan haille epätavallista, oli se, että siltä puuttui kladoselakkeja. Soljet ovat elin, joka siirtää siittiöitä parittelun aikana. Näitä rakenteita oli useimmilla varhaisilla hailla, myös ksenokanteilla, ja niitä esiintyi kaikilla nykyisillä hailajeilla. Myös Kladoselachella oli leuka, joka oli sulautunut kuonon alla olevaan kalloon ja silmään. Nykyisillä hailla on saranoitu leuka, joka on yhteydessä kalloon useiden nivelsiteiden kautta. Cladoselachen uusin fossiili on saanut tutkijat uskomaan, että se kuoli sukupuuttoon noin 250 miljoonaa vuotta sitten.

Kladoselache osoitti poikkeuksellista yhdistelmää johdettuja ja esi-isien piirteitä. Sen anatomiset piirteet muistuttavat nykyisiä Lamnidae-heimoon kuuluvia makrillihaita. Esi-isiin haihin verrattuna Cladoselachella oli lyhyt, pyöristynyt kuono, jossa oli pääkallon etuosassa terminaalinen suuaukko. Sillä oli hyvin heikko Leukanivel verrattuna nykyajan haihin, mutta se kompensoi hyvin voimakkailla leukaa sulkevilla lihaksilla. Sen hampaat olivat monikärkiset ja sileäreunaiset, joten ne sopivat tarttumiseen, mutta eivät repimiseen tai pureskeluun. Kladoselache siis todennäköisesti nappasi saaliin hännästä ja nielaisi sen kokonaisena. Sen jykevät mutta kevyet eväpiikit koostuivat hammasproteesista ja kiilteestä. Se oli myös lyhyt ja muistutti terämäistä rakennetta, joka oli sijoitettu selkäevien eteen. Nämä anatomiset piirteet tekivät uimisesta helpompaa ja nopeampaa. Toisin kuin useimmilla hailla, Kladoselakalla ei ollut suomuja lähes lainkaan lukuun ottamatta pieniä käpymäisiä suomuja evien reunoilla, suussa ja silmien ympärillä. Sillä oli myös voimakkaat keulat, jotka ulottuivat pyrstöevän kylkeen, sekä puolilonkeroinen pyrstöevä, jonka ylälohko oli suunnilleen samankokoinen kuin huonommalla. Tämä yhdistelmä auttoi sen nopeus ja ketteryys, joka oli hyödyllinen, kun yrittää out-uida sen saalistaja raskaasti panssaroitu 15-jalka pitkä kala Dunkleosteus.

korkean aspektisuhteen (pitkä ja kapea) häntä muistuttaa vain paleotsooisten haiden alalajia, joilla kaikilla on ylälohkoa tukeva selkärangan venymä, mutta tämä on kaikkea muuta kuin alkeellinen ja puuttuu kokonaan useimmilta samanaikaisilta kondrikhtyalaisilta ja ei-kondrikhtyalaisilta kaloilta. Rintaevät ovat koko ruumiin kokoon nähden huomattavan suuret, ja niitä tukee sarja leveitä olkamaisia rustoja, joista useimmat ulottuvat suoraan hartiavyöstä. Tätä kuviota pidettiin aikoinaan alkeellisena, koska se muistutti oletettua arkkityyppistä fin tilaa (jatkuva lateraalinen fin-fold-malli), jolle on nykyään vain vähän fossiilista ja embryologista tukea. Vertailut muiden varhaisten kalojen parileviin korostavat nyt kladoselakkien kuviointia epätavallisena. Aivopuolisko (neurocranium) tunnetaan vain ääriviivoissa; se on erityisen leveä, vaikka se saattaa johtua kuoleman jälkeisestä puristuksesta.

Paleobiologia

Kladoselachen paleobiologiasta tunnetaan vain muutamia muita piirteitä. Clevelandin liuskekivi kerrostui matalaan sisämereen, joka peitti nykyisen Ohion koillisosan. Cladoselache oli luultavasti keskikokoinen eläimistön pelaginen jäsen, jonka kääpiöinä olivat samoilta fossiilipaikoilta tunnetut suuret arthrodire placodermit (kuten Dunkleosteus). Cladoselachen mahan sisältöön kuuluvat pienten rauskueväisten (actinopterygian) kalojen (Kentuckia) ehjät jäänteet, jotka on säilötty siten, että päät on suunnattu koteloituvan suolijäljen etuosaan. Tämä harvinainen yksityiskohta fossiilisista kaloista viittaa siihen, että ne (rauskueväiset saaliseläimet) nielaistiin takaapäin pyrstö edellä, mikä viittaa siihen, että tässä tapauksessa Cladoselache käyttäytyi kuin aktiivinen, takaa-ajava saalistaja.

Clevelandin liuskekivi

Eriejärven etelärannalla sijaitseva “Clevelandin liuskekivi” on aiheuttanut paleontologeille joitakin merkittävimmistä – ja onnekkaimmista-geologisista onnettomuuksista koskaan: noin 100 yksilöä 370 miljoonaa vuotta vanhasta, 1,2 metriä pitkästä kladoselache-nimisestä haista, joista jotkin ovat niin erinomaisesti säilyneitä, että hampaiden ja evien piikin lisäksi myös leuat, krania, nikamat, lihassyyt ja jopa munuaistiehyet ovat vaihtelevassa määrin havaittavissa.

ruokintatavat

Cladoselache oli saalistushai, ja Clevelandin liuskekivestä löydetyt hyvin säilyneet fossiilit paljastivat merkittävän määrän sen ruokailutottumuksista. Useimpien Kladoselache-fossiilien suolistossa oli jäänteitä niiden mahan sisällöstä. Näihin jäännöksiin kuului enimmäkseen pieniä rauskueväisiä luisia kaloja sekä katkarapuja muistuttavia kaloja ja hagfish-tyyppisiä proto-selkärankaisia. Osa kalan jäännöksistä löydettiin pyrstö ensin vatsasta, mikä viittaa siihen, että Cladoselache oli nopea ja ketterä metsästäjä.

nämä erittäin hyvin säilyneet Cladoselache-yksilöt tukevat pyrstön muodosta pääteltyä käsitystä siitä, että se oli nopeasti uiva metsästäjä. Paleontologi Mike Williams on tutkinut monia cladoselachen erinomaisesti säilyneitä fossiilinäytteitä, jotka on kaivettu Clevelandin liuskekivestä. On hämmästyttävää, että 53: ssa näistä yksilöistä oli tunnistettavia jäänteitä viimeisestä ateriastaan, jotka oli säilötty niiden suolistoalueille. Näiden avulla Williams sai joitakin oivalluksia cladoselachen saalistustavoista. Hän havaitsi, että 65% tutkituista yksilöistä oli syönyt pieniä rauskueväisiä luisia kaloja, 28% katkarapuja muistuttavia Concavicareja, 9% conodonteja (erikoisia hagfish-tyyppisiä proto-selkärankaisia, joilla on monimutkaiset, kampamaiset hampaat) ja yksi yksilö oli syönyt toisen hain. (Näitä prosenttilukuja on yli 100, koska jotkin yksilöt olivat syöneet useampaa saalista.)

ruoka-aineiden suuntautuminen ruumiinonteloon viittaa siihen, että Kladoselkä oli riittävän nopea nappaamaan saaliinsa evästä. Sen hampaat olivat monikärkiset ja sileäreunaiset, joten ne soveltuivat tarttumiseen, mutta eivät repimiseen tai pureskeluun. Kladoselache siis todennäköisesti nappasi saaliin hännästä ja nielaisi sen kokonaisena.

kladoselässä saattoi olla toinenkin syy omaksua nopea elämäntyyli. Se jakoi Devoninmeren dunkleosteuksen kanssa, joka oli 6 metriä pitkä saalistaja placoderm, jolla oli valtavat hampaat ja massiiviset, raskaasti panssaroidut leuat.

huomaa: Clevelandin Liuskekivessä on myös ctenacanthuksen ja Stetacanthuksen fossiloituneita jäänteitä.

lisääntyminen

sen lisääntymistapa on vielä ratkaisematta. Yksi cladoselachen harvinaisimmista piirteistä oli se, että siltä puuttui klaspereita, jotka ovat elimiä, jotka ovat vastuussa siirtospermistä lisääntymisen aikana. Tämä on erikoista ottaen huomioon, että useimmissa varhaisissa hain fossiileissa on todisteita puristimista, jotka todistavat, että niitä käytettiin tavanomaisessa hain lisääntymismenetelmässä. Oletus on, että he käyttivät sisäistä hedelmöitystä, mutta tämä on vain teoria ja todellisuus on vielä tuntematon.

• Cladoselache oli muinaishaiden keskuudessa jonkinlainen kummajainen

• J. A. Long, The Rise of Fishes, Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1995
• J. G. Maisey, Discovering Fossil Fishes, Westview Press, New York, 1996

S. E. Bendix-Algreen, parilliset evät ja hartiavyö cladoselachessa, niiden morfologia ja phyletic merkitys, teoksessa Problemes Actuels de Paleontology: Evolution des Vertebres, Colloques internationaux de Centre National de la Recherche Scientifiques, no. 218, ed. J. P. Lehman, s. 111 & ndash; 123, Pariisi, 1975

• P. Janvier, Early Vertebrates, Oxford Science Publications, 1996
• R. Zangerl, Chondrichthyes 1: Paleozoic Elasmobranchii, vol. 3a of Handbook of Paleoichthyology, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 1981