Cladosporium sphaerospermum
Johdanto
Cladosporium Sphaerospermum on kosmopoliittinen saprobinen sieni, joka elää monenlaisissa ympäristöissä. Pääasiassa ilmassa sitä esiintyy sisä-ja ulkoilmassa, ja siitä otetaan näytteitä paitsi asumuksista ja kasveista myös ihmisistä . Halotoleranttina mikro-organismina C. sphaerospermum viihtyy alueilla, joilla on korkea suolapitoisuus. Se voi lisääntyä myös kohtalaisilla ja vähäsuolaisilla alueilla . RNA: n fylogeneettinen analyysi viittaa siihen, että C. sphaerospermum on monimutkainen sienilaji, joka käsittää useita eri kantoja. Viimeaikaiset tutkimukset osoittavat, että C. sphaerospermum, tarttuva ja allergisoiva antropologinen sieni, voi selviytyä ja menestyä alueilla korkea radioaktiivisuus ja voi vähentää säteilyä . Lisäksi C: llä voidaan hajottaa myös teollisuuden kaasunpoistopäästöjä eli aromaattisia hiilivetyjä, ketoneja ja eräitä orgaanisia happoja. sphaerospermum, joka tekee sienestä potentiaalisen mallin luonnollisten biosuodatusmekanismien tutkimiseen. Lisäksi C. sphaerospermum voi mahdollisesti tulla kemiallisten lannoitteiden korvaajaksi, koska se pystyy tuottamaan gibberelliinejä, kasvien kasvuhormoneja, jotka ovat välttämättömiä kasvien kasvulle ja kehitykselle .
genomin rakenne
vaikka useita C. sphaerospermumin kantoja on löydetty, vain yksi niistä on sekvensoitu. C. sphaerospermum UM843 eristettiin ihmisen veriviljelystä ja genomi sekvensoitiin vuonna 2012. Se on lähellä 31.92 Mb . Genomi koostuu yhteensä 10 020 geenistä, joista noin 94% koodaa yli 100 aminohapon proteiineja. Ehdotetussa mallissa eksonitaajuus oli 2,26 eksonia per geeni . Gnomessa havaittiin muun muassa ihmisen allergeeneihin liittyviä geenejä, asenolaasin, aldehydidehydrogenaasin ja mannitolidehydrogenaasin geenejä. Jotkut geenit löytyy genomin C. sphaerospermum liittyy resistenssi sienilääkkeiden flukonatsoli, kinidiini, ja fluorosytosiini. Genomiin kuuluu myös sekvenssejä, jotka koodaavat melaniinin biosynteesireitin keskeisiä entsyymejä .
solurakenne
tämän sienen Paksuseinäiset flagellaattisolut muodostavat dikaryonin, jossa kahden solun sytoplasmaisen fuusion (plasmogamian) jälkeen kaksi tumaa yhtyvät ilman fuusiota. Dikaryoottisolut ovat tavallisimpia asogeeniselle hyphaelle ja sienen askokarppi tekee loput mykeröstä monokaryoottiseksi. C. sphaerospermumin itiöt ovat erimuotoisia ja vapautuvat apikaalisen huokosen kautta. Suurennettaessa sieni näyttää muodostavan puumaisia rakenteita, jotka on pääasiassa koottu tummien pyöreiden kartioiden haaroittamista ketjuista. Vaikka conidit ovat halkaisijaltaan 3-4, 5 µm ja ovat usein yksisoluisia, ne muodostavat usein ketjuja orastamalla, jolloin nuorin solu jää ketjun kärkeen . Vanhempi conidia saattaa muuttua pitkulaiseksi tai kilvenmuotoiseksi ja saavuttaa 15 µm: n pituuden. Kun orastava, C. sphaerospermum conidia usein tehdään septaatio ja näin ollen voi olla lukuisia supistumisen arvet. 30°C: ssa Cladosporium sphaerospermum muodostaa 1.Halkaisijaltaan 0 cm jauhemainen Tummanharmaa / vihreä värillisiä pesäkkeitä, jotka näyttävät kupoleilta .
aineenvaihduntaprosessit
saccharaomycetaena C. sphaerospermum käyttää erilaisia metaboliaentsyymejä glukoosin, sakkaroosin ja tärkkelyksen muuttamiseksi hiilidioksidiksi ja alkoholiksi . Jotkin C. sphaerospermum-kannat käyttävät kuitenkin erilaisia aineenvaihdunnallisia sopeutumia kestääkseen äärimmäisiä ympäristöjä. Halotolerantti C. sphaerospermum esimerkiksi lisää solunulkoisen invertaasin aktiivisuutta, kun sitä kasvatetaan korkean suolapitoisuuden ympäristössä . Muita tällaisissa ympäristöissä aktiivisuutta lisääviä entsyymejä ovat fruktoosi-1,6-difosfaattialdolaasi, isositraattilyaasi ja sytosolimalaattidehydrogenaasi. C. sphaerospermumin Adaptiivinen vaste ulottuu sen kykyyn kasvaa tolueenilla ainoana hiilen ja energian lähteenä . Itse asiassa C. sphaerospermum on ensimmäinen eukaryoottinen organismi, jonka raportoitiin katabolisoivan tolueenia ainoana hiilen ja energian lähteenä. C. sphaerospermum on myös sekundaarimetaboliittien tuottaja. Niitä ovat muun muassa sitriniini, kinolaktasiini A1 ja A2, oksilipiinit ja melaniini . On todennäköistä, että citriniinin, joka on mykotoksiini, tuotannon vuoksi joitakin C. sphaerospermum-kantoja pidetään kasvipatogeeneina, koska sitriniini aiheuttaa kromosomien katkeamista, aminohappojen soluunoton muuttamista, siementen itämisen estämistä ja polyploidiaa kasveissa . Kinolaktasiinit ovat tunnettuja tuumorinekroositekijän estäjiä . Kinolaktasiinien funktio C. sphaerospermumissa ei kuitenkaan ole selvä. Oksilipiinejä eli hapettuneita rasvahappoja ovat prostaglandiinit, jotka ovat välttämättömiä sienisolujen viestinnälle ja elinkelpoisuudelle .
melaniinin metabolia.
melaniini on yksi C. sphaerospermumin tuottamista sekundaarimetaboliiteista. Se suojaa ultraviolettivalolta ja hapettavilta aineilta sekä helpottaa sienten lisääntymistä alueilla, joilla on korkea säteilytaso . On kuitenkin epätodennäköistä, että melaniini metaboloituu C. sphaerospermum— pelkästään suojeluun, koska jotkut mikro-organismit voivat selviytyä altistumisesta suurelle säteilylle melanisaatiosta riippumatta. Melaniinisynteesin mekanismit C. sphaerospermumissa ovat kemiallisesti monipuolisia eikä niitä vielä tunneta hyvin. On kuitenkin näyttöä siitä, että tämä sieni tuottaa endogeenisesta substraatista melaniinia 1,8-dihydroksinaftaleenin (DHN) välituotteen kautta . Viimeaikaiset mikroskooppiset tutkimukset osoittavat, että granuloitu melaniini on lokalisoitu soluseinään, jossa se osallistuu ristisitoutumiseen polysakkaridien kanssa. On todennäköistä, että nisäkkäiden melanosomeja muistuttavat sisäiset rakkulat ovat C. sphaerospermumin melaniinisynteesin paikkoja. Melaniini kulkeutuu soluseinään näiden rakkuloiden kautta .
ionisoivan säteilyn käyttö.
viimeaikaisten ydinvoimalaonnettomuuksien, erityisesti Tšernobylin voimalassa vuonna 1986 sattuneen onnettomuuden, valossa on havaittu, että C. sphaerospermum kestää korkeita säteilypitoisuuksia ja käyttää sitä hyödykseen. Sienen tuottama melaniini liittyy sen kykyyn asuttaa korkean radioaktiivisen saastumisen alueita . Lisäksi säteilyn läsnä ollessa C. sphaerospermum voi menestyä runsasravinteisilla väliaineilla sekä minimaalisilla ravintovälineillä. Tshernobylistä otetuilla näytteillä tehdyt tutkimukset osoittavat, että muutos melaniinin elektronisissa ominaisuuksissa aiheuttaa sienten lisääntymistä . Säteilyaltistuksen jälkeen melaniinin elektroninen rakenne muuttuu. Ne osoittivat myös, että melaniinin kyky siirtää elektroneja NADH: n hapetus-pelkistysreaktiossa nelinkertaistui . Vakaat vapaat radikaalit melaniinissa voivat vuorovaikuttaa korkeaenergisten elektronien kanssa, jotka voivat vaurioittaa sienen DNA: ta. Gammasäteilyn luomien vapaiden radikaalien vuorovaikutus melaniinin stabiilien radikaalien kanssa suojaa DNA: ta säteilyvaurioilta, koska vapaiden radikaalien pääsy soluun estyy, koska melatoniini lokalisoituu soluseinään ja solunulkoiseen tilaan . Lisäksi melanisoidut sienisolut, jotka altistuivat 500 kertaa taustatasoa suuremmalle säteilylle, kasvoivat huomattavasti nopeammin kuin melanisoimattomat sienet tai taustasäteilyä saaneet solut. Lisätutkimuksia säteilyn vaikutuksista C: hen. sphaerospermum osoittavat suuntaavan kasvun sienen kohti säteilylähdettä . Näin ollen on mahdollista, että C. sphaerospermum, helpottaa melaniinin, voi kaapata ionisoivaa säteilyä ja käyttää sitä metabolisen energian .
haihtuvien orgaanisten yhdisteiden hajoaminen.
Melanisoitujen sienten hajottamia haihtuvia orgaanisia yhdisteitä ovat muun muassa aromaattiset hiilivedyt, ketonit ja orgaaniset hapot. On havaittu, että C. sphaerospermum pystyy metabolisen koneistonsa avulla hajottamaan yhdeksän erilaista VOC: tä . Sieni voi hajottaa esimerkiksi ihmisten ja eläinten keskushermostolle myrkyllistä tolueenia ja käyttää sitä yhtenä hiilen ja energian lähteenä. Tässä sienessä tolueenin metyyliryhmään hyökätään aluksi muodostaen bentsoaattia hydroksylaation kautta. Käyttämällä NADPH: ta ja O2: ta tolueenin, glyserolin, EDTA: n, DTT: n ja PMSF: n hapettamiseen tolueenimono-oksigenaasi katalysoi tolueenin assimilaatiota sienen avulla . Bentsoaatin hydroksyloituminen edelleen 4-hydrotsybentsoaatiksi johtaa protokatekuaatin muodostumiseen renkaan fissiosubstraatiksi . C. sphaerospermum voi käyttää ainoana hiilenä ja energianlähteenä bentseeniä, etyylibentseeniä, styreeniä, metyylietyyliketonia metyyli-isobutyyliketonia ja metyylipropyyliketonia yhdessä n-butyyliasetaatin ja etyyli-3-etoksipropionaatin kanssa .
Gibberelliinien tuotanto.
yhdestä C. sphaerospermum-kannasta voi mahdollisesti tulla kemiallisten lannoitteiden korvaaja, koska se kykenee tuottamaan gibberelliinejä, kasvien kasvuhormoneja, jotka ovat välttämättömiä kasvien kasvulle ja kehitykselle . On osoitettu, että äskettäin tunnistettu perustuu 18s rDNA sekvenssi MH-6 kanta C. sphaerospermum on endofyyttinen sieni, joka tuottaa yhdeksän eri gibberelliinejä indusoimalla ne, jotka ovat vastuussa maksimaalisesta versovenymästä kasveissa. Mekanismia, jolla gibberelliinit tuottavat tämän sienen, ei ole vielä selvitetty. Hamayun et all kuitenkin selvitti, että gibberelliinien biosynteesireitti C. sphaerospermumissa on samanlainen kuin gibberelliinien tuottajana tunnetulla F. fujicorilla .
ekologia
C. sphaerospermum on monimuotoinen laji, joka voi kasvaa ääri-ja polaarisissa ympäristöissä. Tämä psyrotolerantti, UV-vastustuskykyinen ja halotolerantti sieni voi selvitä Etelämantereella. Se pärjää myös 25-30°C: n lämpötilassa alueilla, joilla osa kannoista oli eristyksissä matalan suolapitoisuuden ympäristöissä . Saprobe, C. sphaerospermum elää myös symbioottisissa suhteissa elävien kasvien kanssa. Joitakin kantoja C .sphaerospermum pystyvät omaksumaan ja viihtymään alueilla, jotka ovat alttiina korkeille ionisoivalle säteilylle .
patologia
C. sphaerospermum on yksi yleisimmin eristetyistä ilman epäpuhtauksista. Osa sienen kannoista ei ole patogeenisiä ihmisille ja eläimille; ne ovat kuitenkin haitallisia kasveille. Jotkut lajit, voi aiheuttaa aivojen ja ihon phaehyfomycoses, poskiontelotulehdus, ja peritoniitti ihmisillä . Vuonna 2003 raportoitiin tapaus naisesta, jolle kehittyi C. sphaerospermum-bakteerin aiheuttama bronchiaalinen leesio . Eläimillä sienen elimet vaikuttavat eniten ihoon ja keuhkoihin. Esimerkiksi sienihiirille altistuneilla havaittiin systeemisiä ja ihonalaisia infektioita ja jopa kuolemia immuunipuutteisilla hiirillä . C. sphaerospermum voi myös aiheuttaa epäsäännöllistä käyttäytymistä red snappers jälkeen infektio virtsarakon ja munuaisten . Eledone cirrhosa, pienempi mustekala, ei myöskään ole immuuni tämän sienen aiheuttamalle tartunnalle .
- koska Pinicillium citrinum-bakteerista eristetty kinolaktasiini Al ja kinolaktasiini A2 voivat estää Asetyylikoliiniesteraasiaktiivisuutta, joka on yhteydessä seniiliin dementiaan Alzheimer-potilailla (24), on mahdollista, että myös C. sphaerospermumista eristettyä kinolaktasiini A2: ta voidaan käyttää Alzheimerin tautia sairastavilla potilailla tehtävissä tutkimuksissa. C. sphaerospermum kantoja, jotka tuottavat kinolactacin Al ja kinolactacin A2 voidaan kaavinta radioaktiivisessa ympäristössä aiheuttaa leviämisen sieni, jotta saadaan korkea saanto metaboliittien. Sen selvittäminen,mitä vaikutuksia tällaisilla metaboliiteilla olisi nisäkässoluihin, voisi olla keino parantaa Alzheimerin tautia.
- prostaglandiini E2 (PGE2), hormonin kaltainen yhdiste, on yhteydessä sileän lihaksen toimintaan ja immuunivasteeseen ihmisillä (25). Koska C. sphaerospermum voi tuottaa oksilipiinejä, osa sen kannoista cloud syntetisoi PGE2: ta. Tämä voisi selittää, miksi jotkut yksilöt ovat allerginen reaktio sieni. Sienen kyky tuottaa PGE2: ta ei ole vielä selvillä.
- C. sphaerospermumin valmistama gibberelliini tekee siitä mahdollisen lannoitteen. Ei kuitenkaan tiedetä, voiko tällainen käyttö aiheuttaa haitallisia tai hyödyllisiä reaktioita nisäkkäillä.
- kun otetaan huomioon C. sphaerospermumin kyky kasvattaa ja vangita ionisoivaa säteilyä haihtuvien orgaanisten yhdisteiden metabolian ohella, tätä sientä voitaisiin käyttää yleisenä bioradioremediaattorina.
Edited by, student of Jennifer Talbot for BI 311 General Microbiology, 2014, Boston University.
