History of concepts of the comparative biochemistry of oxygen and anoxygenic photosyntheses

kokeet Hans Molisch vuonna 1907 osoittivat, että violetit bakteerit eivät kehitä molekulaarista happea fotosynteettisen metabolian aikana ja voivat käyttää orgaanisia yhdisteitä soluhiilen lähteinä anaerobisessa “fotoheterotrofisessa” kasvussa. Molischin johtopäätös, että hän löysi uuden fotosynteettisen kasvutavan, ei hyväksytty noin 30 vuoteen, koska vallitseva määritelmä fotosynteesistä on hiilidioksidin ja epäorgaanisten reduktanttien valosta riippuvainen muuntaminen solumateriaaleiksi. Samaan aikaan 1930-luvun vuosikymmenellä Cornelis van Niel muotoili fotosynteesin “vertailevan biokemiallisen vesileimahypoteesin”, joka nautti suurta suosiota noin 20 vuoden ajan. Tämän käsityksen mukaan veden fotolyysissä saatiin ” H ” ja “OH”, joista edellinen toimi vedyn luovuttajana hiilidioksidin vähentämisessä kaikissa yhteyttämistavoissa. Oksygeenisten eliöiden oletettiin sisältävän ainutlaatuisen biokemiallisen järjestelmän, joka kykenee muuntamaan ” OH ” vedeksi ja O2: ksi. Jotta voitaisiin selittää, ettei violetti ja vihreä fotosynteettinen bakteeri aiheuta O2: n muodostumista, oletettiin, että tällaisilta eliöiltä puuttui hapenmuodostusjärjestelmä, ja sen sijaan ” OH ” hävitettiin pelkistämällä epäorgaanisella h (e) – luovuttajalla (muu kuin vesi) yleisen yhtälön mukaisesti: missä H2A on H2 tai epäorgaaninen rikkiyhdiste.Van Nielin hypoteesin kriittisiä testejä ei voitu laatia, ja hänen ehdotuksestaan luovuttiin pian sen jälkeen, kun viherkasvien kloroplastit ja purppurabakteerien kalvot olivat löytäneet fotofosforylaation in vitro vuonna 1954. Fotofosforylaatiota pidettiin tämän jälkeen yhtenä keskeisenä yhteisenä nimittäjänä oksygeenisille ja anoksigeenisille fotosynteeseille. Myöhemmistä tutkimuksista selvisi, että adenosiinidifosfaatin valosta riippuva fosforylaatio oli seurausta valokemiallisesta varauserotuksesta ja elektronivirrasta kaikkien fotosynteettisten eliöiden kalvoihin upotetuissa reaktiokeskuksissa. Anoksigeenisten ja oksygeenisten eliöiden reaktiokeskusten hienorakenteen ja toiminnan yhtäläisyyksien sekä erojen uskotaan nyt heijastavan oksigeenisten eliöiden evoluution kulkua anoksigeenisistä fotosynteettisistä esiasteista. Niinpä uuden tiedon hankkimisen myötä fotosynteettisten prosessien vertailevan biokemian käsitteet ovat muuttuneet radikaalisti viimeisten vuosikymmenten aikana. Tässä asiakirjassa kuvataan kohokohtia historian näitä muutoksia.