jalostamalla pääjaksoa Chlorobi selvittämällä syvästi haarautuvan, viljelemättömän sukujuuren edustajan

NICIL-2: n Genomirekonstruktio

mikrobiyhteisön Koostumusanalyysi termofiilisistä bakteerikonsortioista, jotka on mukautettu kasvamaan biomassasubstraateilla (selluloosa, ksylaani ja switchgrass) ainoana hiililähteenään 60 °C: ssa OTU97, joka oli kaukaista sukua chlorobi (Eichorst et al., 2013, 2014). Metagenominen sekvensointi konsortion sovitettu kasvaa ioni-neste esikäsitelty switchgrass, jossa Klorobi liittyvä OTU97 oli runsaasti, suoritettiin ymmärtää fylogeny ja metabolisen potentiaalin populaation, joka edusti tämän OTU97. Assembly (KS. materiaalit ja menetelmät) ja automatisoitu binning (Wu et al., 2014) tämän konsortion metagenomista tuotti 20 genomiastiaa (täydentävä taulukko S3), joista runsaimmat astiat olivat populaatio, joka oli läheistä sukua Chitinophagaceae-kannalle NYFB (61,8%), joka eristettiin siihen liittyvästä rikastuksesta, jota kasvatetaan selluloosalla (Eichorst et al., 2013) ja Klorobi-sukuinen bin (23,1%). Astioissa, joiden pitoisuus oli >1%, oli useita viljelemättömiä populaatioita, jotka ryhmittyivät paenibacillaceae-heimoon (astiat 003 ja 006), viljelemätön populaatio, jolla oli Verrucomicrobia subdivision 3 (bin 004), ja populaatio, joka oli läheistä sukua thermobipora bispora (bin 005) – nimiselle aktinobakteeri-termofiilille.

Klorobi-sukuinen bin nimettiin NICIL-2: ksi (Newby Island Compost Ionic Liquid-2: ksi runsaudessa). NICIL – 2-genomista ennustettujen proteiinien analyysi vastasi sen tunnistamista populaatioksi, joka oli etäisesti sukua FCB-superjaksoon kuuluville, ja Bacteroidetes-bakteereilla (33%) ja Ignavibacteria-bakteereilla (15,7%) oli läheisimmät proteiinisekvenssit (Kuva 1). Talteen otettu NICIL-2 draft genomi oli suhteellisen pieni (2,67 Mbps) ja lähes täydellinen (95,3%; 102 pois 107 yhden kopion merkkigeenin 152 telineet). NICIL-2-luonnoksen genomin N50-pituus oli 168 929 bp ja suurin kontigi oli 1.1 Mt, mikä viittaa siihen, että suurin osa telineistä edusti korkealaatuista kokoonpanoa (Taulukko 1).

kaikkien NICIL-2-proteiinien parhaiten yhteensopivan sukujuuren jakautuminen. Prosenttiosuudet arvioidaan jakamalla kullekin sukulinjalle sopivat proteiinimäärät kaikkien NICIL-2-proteiinien lukumäärällä. Katso lisätietoja materiaaleista ja menetelmistä.

Nicil-2

16S rRNA-geenin (1451 bp) fylogeneettinen analyysi saatiin talteen NICIL-2-draft-genomista. Ribotyyppi, joka on läheisimmin sukua NICIL-2: n 16S rRNA-geenille (>99% identtinen), sekvensoitiin fosmid-kloonista (JFF029_06), joka otettiin talteen termisestä virrasta (70 °C) japanilaisessa kultakaivosjaksossa (Nunoura et al., 2005). Bacteroidetesin ja Klorobin viljeltyjen edustajien 16S rRNA-geenit olivat <85% identtisiä NICIL-2-sekvenssin kanssa. Fylogeneettinen puu, joka rakennettiin kohdistamalla NICIL-2: een liittyvät 16S rRNA-geenisekvenssit, osoitti, että NICIL-2: ta sisältävä sukuhaara erosi Bacteroidetesista ja Klorobista (kuva 2). NICIL – 2-sukuhaara sisälsi kaksi laskeutumislinjaa näytteenottoympäristön lämpötilan perusteella. Korkean lämpötilan klusteri (kuvassa 2 punaisella) sisälsi ribotyyppejä, jotka löydettiin pääasiassa korkean lämpötilan ympäristöistä, jotka vaihtelivat 55 °C: sta 80 °C: seen, kuten klooni OPB56 (Hugenholtz et al., 1998). Toinen klusteri sisälsi ribotyyppejä, jotka on pääasiassa otettu talteen kohtalaisista lämpötiloista 20-32 °C: ssa (kuvassa 2 vihreällä). Koska OPB56 oli ensimmäinen löydetty klooni, joka liittyy tähän fylogeneettiseen klusteriin, NICIL-2: ta sisältävää sukua kutsutaan OPB56-kladiksi. Laajennettu näkymä 16s rRNA-geenipuusta on kuvattu täydentävässä Kuvassa S1.

suurin todennäköisyys fylogeneettinen puu rakennettu uusi lineage NICIL – 2 käyttäen 16S ribosomaalinen RNA geeni. Lähimpänä lajia NICIL-2 oleva kladi oli peräisin japanilaisesta kultakaivoksesta eristetystä fosmidista (Nunoura et al., 2005). Lajin lämpötila-alueet määritettiin kuhunkin NCBI: n liittymisnumeroon liittyvästä kirjallisuudesta. Lajien asutuksen lämpötilaksi merkittiin punainen (>55 °C), vihreä (20-32 °C) tai musta (määrittelemätön). Asteikko bar tarkoittaa 0, 05 muutosta nukleotidikohtaa kohti. Puunrakennuksen yksityiskohdat esitetään materiaaleissa ja menetelmissä. Laajennettu fylogeneettinen puu, jossa näkyvät kaikki solmut, löytyy Lisäkuvasta S1. Kuvan täysväriversio on luettavissa isme-lehdessä verkossa.

NICIL-2: n ja OPB56-kladin fylogeneettisen yhteyden selvittämiseksi saatiin lisää ribosomaalisia proteiinisekvenssejä luonnollisista näytteistä saaduista tiedoista. NIKIL-2: n 22 säilyneen ribosomaalisen geenin homologeja löytyi kahdesta japanilaisesta termisestä kevätfosmidikloonista (JFF029_C06 ja JFF027_B02). Tätä 22 ribosomaalisen proteiinin joukkoa käytettiin metagenomisten aineistojen etsimiseen korkean lämpötilan ympäristöistä. Täydellinen joukko näitä säilyneitä ribosomaalisia geenejä tunnistettiin neljästä metagenomisesta aineistosta, jotka saatiin korkean lämpötilan ympäristöistä. Näiden tietokokonaisuuksien automatisoitu binning talteen kuusi lähes täydellistä (>90% täydellistä) draft genomia, jotka sisälsivät sekvenssejä NICIL-2-genomin säilyneille 22 ribosomaaliselle proteiinille ja Japanin kultakaivoksen fosmid-klooneille (täydentävä taulukko S4). Viisi kuudesta konsatenoidusta proteiinisekvenssistä ryhmittyi OPB56-sukuhaarassa NICIL-2: n kanssa, kun taas yksi Yellowstone-keijun sekvensseistä ryhmittyy Ignavibakteerin kanssa (kuva 3a). Tämä fylogeneettinen puu osoitti, että Chlorobea, Ignavibacteria ja OPB56 muodostivat monofyleettisen kladin suurella varmuudella (97%). Bacteroidetes muodosti erillisen klusterin, ja heimo Rhodothermaceae, jonka kuuluminen Bacteroidetes on kyseenalaistettu (Nolan et al., 2009), olivat yhteydessä Bacteroidetes-bakteereihin suurella luottamuksella (>80%). Toinen fylogeneettinen puu rakennettiin yhdistämällä 86 yhden kopion geeniä, jotka on jaettu Bacteroidetesin, Klorobin ja Fibrobakteerin kesken (kuva 3b). Tämä puu toisti havaitun topologian 22 ribosomaalisesta geenistä rakennetulle geenille, mikä tukee edelleen Klorobean, Ignavibakteerin ja OPB56: n kuulumista.

suurin todennäköisyys fylogeneettinen puu rakennettu uusi lineage NICIL – 2 käyttäen (a) 22 ribosomaalinen proteiineja ja (b) 86 yhden kopion proteiineja jaettu Bacteroidetes, Chlorobea, Ignavibacteria, OPB56 ja Fibrobacter klustereita. Asteikko bar tarkoittaa 0,1 muutosta aminohappokohtaa kohti. Puunrakennuksen yksityiskohdat esitetään materiaaleissa ja menetelmissä.

täydentävä lähestymistapa Bakteriodeettien ja Klorobin välisten evolutiivisten suhteiden ymmärtämiseen on ollut indellien tunnistaminen säilyneissä proteiineissa (Gupta and Lorenzini, 2007). DNA-polymeraasi III: n (28 aa) ja alanyyli-tRNA-syntetaasin (12-14 aa) insertioiden, jotka säilyvät GSB: ssä ja puuttuvat Bakteriodeettien joukosta, katsottiin olevan tyypillisiä Pääjaksolle Chlorobi. Näiden kahden proteiinin yhtymäkohdat (täydentävät luvut S2 ja S3) osoittavat, että DNA-polymeraasi III: n insertio GSB-proteiinisekvensseihin ei esiinny Ignavibacteriae-ja NICIL-2-genomien ennustetuissa proteiineissa, kun taas Ignavibacteria-ja NICIL-2-proteiinisekvensseihin insertioituneet 2-3 aminohappoa säilyvät Ignavibacteria-ja NICIL-2-proteiinisekvensseissä.

Nicil-2: n metabolinen rekonstruktio

NICIL-2: n fysiologia on päätelty metabolisen rekonstruktion ja sen metabolisen potentiaalin perusteella verrattuna GSB: n (Chlorobaculum tepidum), Bacteroidetesin (Rhodothermus marinus ja Salinbacter ruber) ja Ignavibacteriumin (Ignavibacterium album ja Meliobacter roseus) edustajiin. Fotosynteesiin liittyviä proteiineja koodaavia geenejä, muun muassa C: n homologeja. tepidumin fotosynteettisen reaktiokeskuksen alayksiköt (CT1020, pscB, psC, pscD), klorosomin kirjekuoriproteiinit (csmABCDEFHIJX) ja bakterioklorofylli a-proteiinit (fmoa) puuttuvat kaikista muista genomeista, mikä erottaa GSB: n tässä vertailevassa joukossa (Eisen et al., 2002). Kuvassa 4 esitetään visuaalinen Yhteenveto metabolisesta rekonstruktiosta. Täydelliset geenitiedot, laatikkonumerot ja lyhenteet, KS.Lisätaulukot S5 ja S6.

Nicil-2: n rekonstruoitu metabolia, joka on päätelty uudelleen kootusta genomista. Täydelliset geenitiedot, laatikkonumerot ja lyhenteet, KS.Lisätaulukot S5 ja S6. Punainen teksti edustaa entsyymejä tai biosynteettisiä reittejä, jotka puuttuvat perimästä. Siniset, vihreät ja violetit nuolet osoittavat ATP: n, NADH: n ja NADPH: n virtauksen.

hiilen metabolia

NICIL-2-genomi koodaa täydellisen joukon glykolyysiä, TCA-sykliä ja glukoneogeneesiä varten (kuva 4). RTCA-syklin geenit, jotka ovat läsnä ja ilmaistuna autotrofisen hiilen kiinnittymiselle GSB: ssä, puuttuvat. Lisäksi lipoiinihappoa sisältäviä kofaktoreita koodaavien geenien esiintyminen pyruvaattidehydrogenaasi – ja α-ketoglutaraattidehydrogenaasikomplekseissa viittaa siihen, että TCA-sykli toimii hapetussuunnassa. Suurin osa rTCA-syklistä on rekonstruoitu R. marinuksella ja I: llä. albumit, mukaan lukien useita pyruvaatti-ferredoksiini-oksidoreduktaaseja ja α-ketoglutaraatti-ferredoksiini-oksidoreduktaaseja, kaksi rTCA-sykliin tarvittavaa entsyymiä. I. album ja R. marinus genomit puuttuu ATP-riippuvainen sitraattilyaasi, kriittinen entsyymi loppuun rTCA sykli (Buchanan and Arnon, 1990). On ehdotettu, että I. album voi käyttää ATP-riippumatonta sitraattilyaasia toimimaan rTCA-syklissä sen sijaan, vaikka tätä väitettä ei ole testattu kokeellisesti eikä I. album tai R. marinus ole osoitettu kasvavan autotrofisesti (Liu et al., 2012a).

huolimatta suuresta suhteellisesta runsaudestaan sopeutuneissa kasvibiomassalla kasvavissa viljelmissä NICIL – 2: lla oli yllättävän rajallinen entsymaattinen kyky purkaa kompleksibiomassaa. Polysakkaridihydrolyysin metabolisen potentiaalin vertailu Esikäsitellystä kytkingrassirikastuksesta metagenomista erotettujen 20 astian välillä osoitti, että NICIL-2: lla on suhteellisesti vähemmän selluloosan ja hemiselluloosan dekonstruktion geenejä kuin muilla mikrobiyhteisön jäsenillä (täydentävä Kuva S4). Erityisesti nyfb-kannalla, verrucomicrobial-populaatiolla ja useilla grampositiivisilla Firmicutes-bakteereilla on laajempi valikoima polysakkaridihydrolyysin geenejä. Rekonstruoitujen OPB56-liitännäisten genomien lisätarkastus korkean lämpötilan luonnollisista näytteistä osoitti, että polysakkaridihydrolyysiin liittyvien geenien puuttuminen oli yleistä tällä kladilla. Bacteroidetesin ja Chlorobin kanssa ryhmittelevistä genomeista R. marinus, M. roseus ja Yellowstone Obsidian Pool bin 062, joka klustereiden Ignavibacteria, hallussaan laaja valikoima glykosidihydrolaasien dekonstructive kasvien biomassan. Nämä analyysit viittaavat siihen, että NICIL-2 ja siihen liittyvät OPB56 clade-ryhmän jäsenet eivät todennäköisesti osallistu biomassan primaariseen dekonstruktioon sopeutuneissa yhteisö-ja luonnonympäristöissä. On mahdollista, että NICIL-2 saattaa kasvaa sokerimonomeereissa tai oligomeereissa; genomissa tunnistettiin kuitenkin vain yksi ennustettu disakkaridikuljettajageeni.

vaikka nicil-2: n valinta tapahtui aerobisissa olosuhteissa, sillä voi olla käymiskyky. Etanolin fermentoivaan tuotantoon käytetään geenejä (alkoholidehydrogenaasin EC 1.1.1.1 kautta), kun taas formiaatin (pyruvaattiformiaattilyaasin EC 2.3.1.54 kautta), laktaatin (laktaattidehydrogenaasin EC 1.1.1.27 kautta) ja propionaatin (metyylimalonyyli-CoA-karboksyylitransferaasin 2.1.3.1 kautta) geenit puuttuvat. NICIL-2-genomi koodaa geenin fosfotransasetylaasille (EC 2.3.1.8), mutta ei asetaattikinaasille (EC 2.7.2.1), joita molempia tarvitaan fermentatiivisessa asetaatin tuotannossa. Sekä I. album että M. roseus sisältävät geenejä laktaatin ja asetaatin tuottamiseen, kun taas C. tepidum ei.

typen ja rikin aineenvaihdunta

ammonium-assimilaation, glutamiinisyntaasin (EC 6.3.1.2) ja glutamaattisyntaasin (EC 1.4.1.13) geenejä havaittiin NICIL-2-genomissa. Dissimilatorisen nitraatin pelkistämiseen, assimilatoriseen nitraatin pelkistämiseen, denitrifikaatioon, typen sitomiseen ja nitrifikaatioon ei kuitenkaan tunnistettu geenejä. C. tepidum koodaa N2-kiinnitykseen tarvittavia nif-geenejä, kun taas M. roseus (Kadnikov ym., 2013), I. albumi (Liu et al., 2012a)ja R. marinus (Nolan et al., 2009) ei. C. tepidum on obligaatti rikkihapetin ja voi siten hapettaa sulfidia, tiosulfaattia, sulfiittia ja alkuainerikkiä. C. tepidum hapettaa sulfidin ensisijaisesti alkuainerikiksi, sitten alkuainerikiksi ja tiosulfaatiksi sulfaatiksi (Chan et al., 2008). Lisäksi sulfiitti voi hapettua, kun sitä syötetään kasvualustaan, mutta se ei voi ylläpitää C. tepidumia ainoana elektronien luovuttajana (Rodriguez et al., 2011). NICIL-2, I. album, M. roseus ja R. marinusilta puuttuvat kaikki pelkistyneiden rikkiyhdisteiden hapettumiseen tarvittavat geenit.

aminohappojen biosynteesi

NICIL – 2-genomista puuttuu monia aminohappojen biosynteesin kannalta keskeisiä geenejä. Kokonaisia reittejä koodataan alaniinille, arginiinille, asparagiinille, aspartaatille, β-alaniinille, glutamaatille, glysiinille, lysiinille ja metioniinille. NICIL-2: lta puuttuu ilvC ja leuABCD, minkä vuoksi sillä on epätäydelliset reitit valiinin, leusiinin ja isoleusiinin biosynteesiin. Samoin I. albumin perimästä puuttuivat kaikki pyruvaatin valiinin, leusiinin ja isoleusiinin biosynteesiin tarvittavat geenit haaraketjuista aminotransferaasia (Ilves) lukuun ottamatta, kun taas M. roseus ja C. tepidum sisältävät kokonaisia reittejä. NICIL – 2 ja I. album eivät koodaa proliinin biosynteesiin tarvittavia geenejä glutamaatista (proBAC), kun taas sekä C. tepidum että M. roseus koodaavat. Seriinin biosynteesiin tarkoitettu serbi-geeni puuttuu NICIL-2: sta, I. albumista, M. roseuksesta, ja sitä löytyy joistakin GSB: stä, kuten C. tepidumista. NICIL – 2 voi käyttää kasvualustoina myös aminohappoja. Complete degradation pathways are present for branched-chain amino acids (leucine, isoleucine and valine), similar to pathways observed in ‘Candidatus Thermochlorobacter aerophilum’ (Liu et al., 2012b).

Electron transport

The major electron transport chain components were identified in the NICIL-2 genomes including: NADH:ubiquinone oxidoreductase (Complex I, EC 1.6.5.3), membrane-bound succinate dehydrogenase (Complex II, EC 1.3.5.1), quinol-oxidizing alternative Complex III (ACIII) (Yanyushin et al., 2005; Pereira et al., 2007), several cytochrome c oxidases (Complex IV, EC 1.9.3.1) and an F-type H+-transporting ATPase (Complex V, EC 3.6.3.14). NICIL-2 contains one complete set of genes for NADH:ubiquinone oxidoreductase (14 subunits, nuoABCDEFGHIJKLMN), although they are not assembled in one operon (Supplementary Figure S6). Sen sijaan suurin osa geeneistä on järjestetty itsenäisesti läpi suurimman NICIL-2-telineen (nuoGHI, nuoJK, nuoF, nuoD, nuoE ja nuom), ja loput geenit löytyvät kolmelta pienemmältä telineeltä (nuoAB, nuoL ja nuoC), mikä osoittaa, että operonirakenteen puuttuminen ei ole kokoonpano-esine. C. tepidum sisältää yhden joukon NADH: ta koodaavia geenejä: ubikinonioksidoreduktaasin, josta puuttuu nuoEFG (11 alayksikköä). I. album ja M. roseus sisältävät kaksi sarjaa nuoABCDHIJKLMN ja yhden joukon nuoEFG kumpikin (täydentävä Kuva S6). Mielenkiintoista on, että Nicil-2:n kompleksi I on läheisintä sukua Bacteroidetesin Rhodothermus marinus-ja Salinibacter ruber-bakteereille, jotka molemmat sisältävät yhden täydellisen joukon NADH: n geenejä: ubikinonioksidoreduktaasi (Kuva 5a). 11 kompleksin I alayksikön homologeja tunnistettiin myös kaikissa kuudessa NICIL – 2: een liittyvässä yellowstonesta ja Great Boiling Springistä talteen otetussa lokerossa, ja näiden proteiinisekvenssien yhtäjaksoinen kokoonpano, joka oli ryhmittynyt NICIL-2: sta saatujen sekvenssien kanssa.

naapuri, joka liittyy kompleksin I (A) ja vaihtoehtoisen kompleksin III (b) juurettomiin valkuaisainepuihin. Suluissa olevat numerot tarkoittavat puun rakentamiseen käytettyjen alayksiköiden määrää. Asteikko bar tarkoittaa x-muutoksia aminohappokohtaa kohti.

ACIII on uusi luokka bakteerien kalvon oksidoreduktaasien löytyy eliöitä, jotka usein puuttuu bc1 monimutkainen (Yanyushin et al., 2005). R. Marinuksen ACIII (Pereira et al., 2007; Refojo et al., 2013)ja filamenttinen anoksigeeninen fototrofinen bakteeri Chloroflexus aurantiacus (Gao et al., 2009, 2013) on puhdistettu ja tutkittu. Viime aikoina löytyi suuria määriä aciii-alayksiköitä koodaavia geeniklustereita, joiden rakenne ja organisaatio vaihtelevat, bakteerien genomien joukosta (Refojo et al., 2013). Esimerkiksi R. marinus sisältää geenit actABCDEF operonissa, joka koodaa kuusi ACIII-alayksikköä; homologeja tämän geeniklusterin on tunnistettu useita jäseniä Bacteroidetes (Thiel et al., 2014). Fylogeneettinen puu kuvaa ACIII: n suhdetta NIKIL-2: sta lähimpiin sukulaisiinsa (Kuva 5b). GSB: llä ei ole ACIII: ta, joten ne eivät ole edustettuina tässä puussa. Kuitenkin ” Candidatus Thermochlorobacter aerophilum, joka ei ole GSB: n jäsen, koodaa ACIII: n, joka todennäköisesti toimii aerobisessa hengityksessä (Liu et al., 2012b). On tärkeää huomata, että sekä I. album että M. roseus ovat ainutlaatuisia tämän aciii-joukon joukossa, koska ne sisältävät viisi alayksikköä, joiden actDE-alayksiköt on tunnistettu fuusioproteiiniksi. Kaikista ACIII-alayksiköistä, jotka saatiin talteen kahdesta NICIL-2-sukuisesta genomiastiasta Yellowstonen metagenomeista, löytyi täysi määrä geenejä, jotka sisälsivät actDE-fuusion ja ryhmittyivät I. albumin ja M. roseuksen kanssa. NICIL-2 ei sisällä tätä fuusiota ja sen ACIII-kompleksin geenit ovat lähempää sukua R. marinukselle ja S. ruberille.

NICIL-2-terminaalielektroniakseptoreita ovat muun muassa tyypin aa3 sytokromi-C-oksidaasi (kompleksi IV) ja mahdolliset vaihtoehtoiset sytokromi-C-oksidaasit, jotka on merkitty coxmop: ksi. NICIL-2 ei todennäköisesti ole mikroaerofiilinen, koska tyypin cbb3 oksidaaseja ei havaittu genomissa. Sytokromi bd: tä ei myöskään havaittu. Vertailun vuoksi sekä I. album että M. roseus-genomit sisältävät cbb3-tyypin sytokromi C-oksidaasin ja sytokromi bd-kompleksin geenejä.

NICIL – 2-genomi sisältää puutteellisen joukon miesten geenejä menakinonin synteesiin. Täydellinen menakinonin biosynteettinen reitti sisältää menfdhcebagin (Bentley and Meganathan, 1982) ja NICIL-2-genomissa on vain menBAG. Vertailun vuoksi, C. tepidum ja minä. albumi sisältää kokonaisia Men-polkuja, kun taas M. roseus-ja R. marinus-genomeissa on merkinnät kaikille vaadituille geeneille paitsi menB-ja menH-geeneille. Vaihtoehtoisen menakinonin biosynteettisen reitin entsyymejä koodaavien geenien homologit (Arakawa et al., 2011), jäivät havaitsematta NICIL-2: ssa. Ubikinonin biosynteettiset geenit puuttuvat myös. NICIL – 2-genomin kattavuus voi olla tältä osin puutteellinen, ja lisää miesten geenejä voi löytyä, jos genomi on kokonaan kasassa. Vaihtoehtoisesti NICIL-2 voi harjoittaa kinoninvaihtoa muiden yhteisön jäsenten kanssa, kuten on havaittu fototrofisessa konsortiossa “Chlorochromatium aggregatum” (Liu et al., 2013).

Flagella ja kemotaksis

nikil-2-genomissa on tyvirungon, koukun ja filamenttikokoonpanon proteiineja koodaavia geenejä. NICIL-2: sta puuttuvat kuitenkin kemotaksiskoneistoa koodaavat geenit yhtä säätelyproteiinia, CheY: tä lukuun ottamatta. GSB: tä pidetään liikkumattomana ja siitä puuttuvat chemotaxis ja flagella, kun taas I. albumilla, M. roseuksella ja R. marinuksella on flagellar-ja chemotaxis-koneet.