Koevolutionary arms races: Is victory possible?
kasvit joutuvat sotaan raspaavia, imeviä ja pureskelevia hyönteisiä, tappavia viruksia, heikentäviä bakteereja ja kastroivia sieniä vastaan. Tämä sota maksaa vuosittain miljardeja dollareita satotappioina, mikä tekee kasvien ja taudinaiheuttajien sekä kasvien ja kasvinsyöjien vuorovaikutusten tutkimuksesta yhden sovelletun biologian merkittävimmistä haaroista (1). Kasvien ja niiden vihollisten vuorovaikutusten tutkiminen on kuitenkin myös innoittanut merkittäviä edistysaskelia lajien vuorovaikutuksia koskevassa perustutkimuksessa, erityisesti evoluution ja ekologian vuorovaikutuksessa. Erityisen vaikutusvaltainen on ollut ajatus, että kasvinsyöjähyönteiset ovat ohjanneet kasvien evoluutiota, ja kasvien sopeutuminen hyönteisten hyökkäykseen on puolestaan edistänyt hyönteisten monipuolistumista (2). Tämä hyönteisten ja kasvien välinen evoluution tanssi on laajalti mainittu esimerkki siitä, mitä yleensä kutsutaan “coevoluutioksi”—toisin sanoen vastavuoroisista adaptiivisista geneettisistä muutoksista keskenään vuorovaikutuksessa olevien lajien populaatioissa, jotka toimivat selektiivisinä tekijöinä toisilleen. Koevoluutio kiehtoo biologeja, koska se viittaa luontokäsitykseen, jossa lajien läheiset yhteenliittymät ovat muokanneet niiden elämänhistoriaa ja ekologiaa tavalla, joka olennaisesti muuttaa niiden vuorovaikutusta. Jos koevoluutio on laajalle levinnyt ja hallitseva prosessi, niin yksi ihmiskunnan salakavalimmista vaikutuksista maailmaan on todennäköisesti koevolutionaaristen järjestelmien häiriintyminen.
alkuperäiset ajatukset koevoluutiosta saivat alkunsa kasvien ja hyönteisten ja kasvien ja patogeenien vuorovaikutustutkimuksista, ja ne, jotka tutkivat tautien tai kasvinsyöjien vaikutusta kasveihin, indoktrinoituvat väistämättä koevoluution käsitteeseen. Ironista kyllä, vaikka koevoluutio on käsitteellisesti pakottava, meiltä puuttuu lopullisia empiirisiä tutkimuksia, jotka osoittaisivat, miten se toimii. Vaihtoehtoisia hypoteeseja koevoluution kulkuun ovat: i) lisääntyvä asevarustelu, jossa kasvit lisäävät vääjäämättä kemiallista asearsenaaliaan, kun taas kasvinsyöjät seuraavat perässä uusilla mekanismeilla, joilla nämä suojavarusteet voidaan ohittaa, ii) suhdannevaihtelu, jossa hyvin puolustettuja kasveja suositaan aikoina, jolloin virulentit taudinaiheuttajat tai kasvinsyöjät aiheuttavat vakavan veronsa, mutta joiden esiintyvyys vähenee vähitellen vastustuskyvyn ominaispiirteisiin liittyvien kustannusten vuoksi silloin, kun kasvit eivät ole hyökkäyksen kohteena, ja iii) pysähtyminen, joka aiheuttaa vain vähän evoluutiomuutoksia kasveissa tai niiden vihollisissa geneettisen vaihtelun vähäisyyden tai erityisten rajoitteet rajoittavat evoluution mahdollisuuksia.
lukuun ottamatta klassista työtä, jossa selvitetään virulenttien patogeenien ja resistenttien kasvilajikkeiden välisiä geenien välisiä vuorovaikutuksia (3), luonnonpopulaatioilta puuttuu todisteita eri koevoluution muodoista. Lähes 20 vuoden työn valaisevassa huipennuksessa Berenbaum ja Zangerl (4) ovat kuitenkin koonneet yhteen yhden vakuuttavimmista esimerkeistä coevoluutiosta kasvien ja kasvinsyöjien järjestelmissä. Kasvi on luonnonvarainen palsternakka, Pastinaca sativa, käyttöön otettu Eurooppalainen rikkakasvi, jota esiintyy nykyään suuressa osassa Itäistä Pohjois-Amerikkaa häiriintyneissä elinympäristöissä. Kasvinsyöjä on palsternakka webworm, Depressaria pastinacella, joka on hallitseva (ja itse asiassa ainoa) kasvinsyöjä liittyy luonnonvaraisen palsternakka suurimmassa osassa Pohjois-Amerikkaa. Aiemmassa tutkimuksessa on dokumentoitu, että palsternakkaa puolustetaan webmatoja vastaan furanokumariineilla, ja yksittäisten furanokumariiniyhdisteiden tuotantotasot vaihtelevat 0,54: stä 0,62: een. Webworms eivät kuitenkaan ole passiivisia kohteita kasvien puolustukselle-ne kykenevät metaboloimaan näitä kasvimyrkkyjä nopeudella, jonka periytyvyys on 0,33-0,45. Pelkästään sen toteaminen, että furanokumariinin tuotanto on periytyvää palsternakassa ja että furnaokumariinin aineenvaihdunta on periytyvää webmatoissa, ei tietenkään itsessään paljasta mitään koevoluution luonteesta. Se vain todistaa, että koevoluutio on uskottava. Berenbaum ja Zangerl lisäsivät kaksi muuta kriittistä tietoa:
(i) sekä palsternakat että verkkomadot voidaan ryhmitellä yhdeksi neljästä fenotyyppisestä klusterista, jossa kukin klusteri vastaa tiettyä furanokumariinien sekoitusta kasvien osalta (bergapteeni, ksantotoksiini, isopimpinelliini ja sfondiini) ja verkkomadojen erityistä metabolisen kyvyn sekoitusta (eli kykyä metaboloida neljää furanokumariiniyhdistettä).
(ii) Kun otetaan näytteitä kasvien ja niiden kasvinsyöjien yhteenliittymistä populaatioista latitudin gradientin suuntaisesti, hyönteisryppäiden ja kasviryppäiden esiintymistiheydet ovat huomattavan yhteneväiset. Esimerkiksi jos kasvipopulaatiolla on suuri prosenttiosuus rypäleestä, jolle on ominaista suuri bergatpiinin tuotanto, siihen liittyvällä kasvinsyöjäpopulaatiolla olisi vastaava suuri prosenttiosuus rypäleestä, joka vastaa suurta bergaptin-aineenvaihduntaa.
kasvi-ja kasvinsyöjäpopulaatioiden vastaavuus niiden asiaankuuluvissa kemiallisissa profiileissa havaittiin ottamalla 26 siementä kasveista neljässä eri populaatiossa ja määrittämällä 25 verkkomadon toukan detoksikaatiokyky kuhunkin palsternakkanäytteeseen liittyen. Kun Taas Fig. 1 osoittaa selvästi” matching “välillä kasvi-ja kasvinsyöjäpopulaatioiden kannalta niiden furanokumariini tuotanto vastaan detoksifikaatio klustereita, se ei paljasta, kuinka lähellä” täydellinen ” Tämä matching todella on. Jos tarkastelemme kunkin klusterityypin esiintymistiheyttä kasvien keskuudessa mallina, joka on sovitettava yhteen, voimme kysyä, kuinka monta webworm-toukkaa tarvitsisi vaihtaa fenotyyppirykelmäänsä, jotta ne sopisivat täydellisesti yhteen? Kun analysoimme tiedot taustalla Fig. 1 näin huomaamme, että matching on lähes liian hyvä ollakseen totta: yhdessä populaatiossa vain viiden 25 toukasta tarvitsee vaihtaa fenotyyppiä saadakseen täydellisen vastaavuuden, toisessa populaatiossa neljän 25 toukasta pitäisi olla eri fenotyyppi, ja kolmannessa populaatiossa hämmästyttävän pieni kolme 25 toukasta on kaikki, mitä tarvitaan eri rykelmissä täydellisen vastaavuuden saavuttamiseksi. Koska oikut näytteenotto, nämä pieni määrä “Kytkimet” tarvitaan täydellinen ottelu ovat poikkeuksellisia.
lukuun ottamatta kuvassa näkyvää kuviota. 1, toinen tärkeä opetus webworm / palsternakka vuorovaikutus on vihje pyöräily valinta avain coevolutionary vuorovaikutusta. Eri populaatiot näkyvät kuvassa. 1 kukin näyttää eri taajuudet furanokumariini klustereita, joiden ehdotus maantieteellisesti vaihteleva pyöräily valinta, jokainen populaatio hieman pois vaiheesta keskenään. Vaihtoehtoiset selitykset kasvipuolustuksen polymorfismeille ja hyönteisten vastasovituksille eivät näytä sopivan tosiasioihin. Esimerkiksi fenotyyppien frekvenssien maantieteellisen vaihtelun taustalla ei ole selviä ympäristögradientteja, ja sattuman perustajavaikutukset vaikuttavat epätodennäköiseltä selitykseltä, koska kaikki fenotyypit ovat yleensä läsnä kaikissa paikoissa (eikä yksikään niistä katoa geneettisen ajautumisen vuoksi). Mutta kun tiedot Kuvassa. 1 ovat yhtäpitäviä syklisen valinnan hypoteesin kanssa, ei ole suoraa näyttöä tämän koevoluution mallin tueksi. Yksi syklisen valintahypoteesin olennainen ainesosa on vastustukseen tai” puolustuksellisiin “piirteisiin liittyvä” kustannus”. Jos ei olisi kustannuksia vastus, niin ajan myötä kaikki kasvit tulisivat olla hyödyllisiä vastus ominaisuuksia (ja emme näkisi valtava monimuotoisuus puolustava tasoilla ilmeinen Fig. 1). Kustannusten ja rajoitteiden käsite on kriittinen aina, kun ehdotetaan mekanistista coevoluution mallia, ja itse asiassa on mahdotonta ennustaa coevoluution kulkua ilman selvää hypoteesia näistä kustannuksista ja rajoitteista. Vaikka kustannukset vastus ominaisuuksia kasveissa on laajalti oletettu, tiedot niiden taajuus ja vahvuus eivät ole niin pakottavia. Kun Bergelson ja Purrington (5) tarkasteli kokeita, joiden tarkoituksena oli havaita kustannukset vastus ominaisuuksia, he ilmoittivat kustannukset, jotka olivat yllättävän vaatimaton olematon (Kuva. 2). On selvää, että kustannukset näissä koevolutiivisissa kilpavarustelukilpailuissa eivät ole yksinkertainen asia, minkä vuoksi Bergelson ja Purrington (6) ovat tehneet kokeita, jotka viittaavat siihen, että resistenssiin liittyvät kustannukset ovat merkittävästi muuttuneet ympäristökuormituksen vuoksi.
resistenssin kustannusten suuruus mitattuna lähes isogeenisten kasvilinjojen biomassana, jolla on resistenssiominaisuus, jaettuna sellaisten samojen linjojen biomassalla, joilla ei ole resistenssiominaisuutta; nämä mittaukset tehdään, jos stressiainetta ei ole, jota resistenssiominaisuus parantaa. Mitään kustannuksia ei edusteta arvolla, joka on yhtä suuri tai suurempi kuin 1,0, kun taas kustannusten olemassaolo osoitetaan arvolla, joka on pienempi kuin 1,0, jolloin kustannusten suuruus on suhteessa siihen, kuinka paljon alle 1,0 arvo on. Tiedot on poimittu bergelsonin ja Purringtonin taulukosta 3 ref. 5.
kasvipopulaatioita ja niiden vihollisia koskevat tutkimukset antavat kuvan koevoluutiosta, jossa kiihtyvien asevarustelukilpailujen sijasta saattaa olla pattitilanne – eräänlainen juoksuhautasota, jossa on edistysaskeleita ja perääntymisiä – jotka kaikki johtuvat joko vastarinnan tai virulenssin piirteisiin liittyvistä monimutkaisista kustannuksista. Nähtäväksi jää, voidaanko tätä ajatusta vahvistaa vankasti vai ei, ja se edellyttää sekä molekyylitason tutkimusta että tutkimusta, jossa osoitetaan mekanismit, jotka ovat resistenttien kasvien aiheuttamien kustannusten taustalla, kun niiden taudinaiheuttajaa tai kasvinsyöjää ei ole. Kuten edellä mainittiin, jos koevoluutio on voimakas voima, silloin lajien välisten uusien assosiaatioiden pitäisi erota olennaisesti toisistaan, koska evolutionaarista historiaa ei ole. Koska ihmiset luovat yhä enemmän uusia assosiaatioita lajien välille, on tärkeää ymmärtää, pahentaako coevoluution mahdollisuuden puuttuminen eksoottisiin lajeihin ja biologisiin invaasioihin liittyviä lukuisia ympäristöriskejä.
kasvinsyöjien ja niiden ravintokasvien vastaavuus käy ilmi viikunasta. 1 enteilee tunnettua ongelmaa maataloudessa ja kasvinjalostuksessa. Patogeeni-ja kasvinsyöjäpopulaatiot sisältävät niin paljon geneettistä vaihtelua, että uudet kasvilajikkeet, jotka on jalostettu vastustuskykyä varten, päätyvät lopulta valitsemaan “sovitettuihin” vihollispopulaatioihin, joilla on vastasovitukset, jotka pystyvät ohittamaan kasvien puolustuskyvyn. Kestävän maatalouden suurena haasteena on laatia strategioita taudinaiheuttajien ja kasvinsyöjien evoluution torjumiseksi. Maataloudessa ei ole koevoluutiota perinteisessä mielessä, koska ihminen määrittää kasvipopulaatioiden geneettisen koostumuksen (jalostusohjelmien ja siementen jakelumallien avulla). Luontaisten kasvi -, hyönteis-tai kasvipatogeenijärjestelmien tutkimuksista syntyvät avainkysymykset ovat kuitenkin myös maataloudessa keskeisiä kysymyksiä. Kasvinjalostajat hakevat esimerkiksi vastustuskyvyn piirteitä, jotka eivät vähennä satoa. Kekseliäämmin kasvinjalostajat etsivät vastustuskyvyn piirteitä, joihin kasvinsyöjän tai taudinaiheuttajan vastatoimet todennäköisesti poistavat suuria kustannuksia näiltä vihollisilta, mikä tekisi virulenssin kehittymisestä hitaamman ja vähemmän varman prosessin (7). Samoin kasvintuhoojien populaatiorakenne on tärkeää tietää, koska tämä rakenne sanelee maantieteellisen mittakaavan, jossa kasvinsyöjien ja taudinaiheuttajien voidaan odottaa sopeutuvan eri lajikkeisiin (8). Hyvin pienen alueen taudinaiheuttajapopulaatioiden monimuotoisuus voi olla huikeaa, millä on lannistavia vaikutuksia viljelykasvien kestävän vastustuskyvyn kehittymiseen. Esimerkiksi kerättäessä vain kahdesta läheisestä filippiiniläisestä taimitarhasta tunnistettiin kuusi erillistä sienipatogeenisen riisivehnän sukulinjaa (7). Kun 19 eri riisilajiketta altistui näille sienirihmastoille, vain kolme lajeista oli vastustuskykyisiä kaikille kuudelle sukurahalle (Kuva. 3). Voidaan helposti kuvitella, että jos riisipuhallus olisi kerätty muutamasta muusta paikasta, olisi paljastunut uusia tautilinjoja, jotka olisivat olleet virulentteja noille kolmelle näennäisesti vastustuskykyiselle riisilajikkeelle. Tämä geneettinen vaihtelu on viljelijöiden ongelma: taudinaiheuttajien ja kasvinsyöjien valtava monimuotoisuus niin, että virulenssiominaisuudet, jotka ohittavat lähes minkä tahansa kasvinkestävyystekijän, ovat jo läsnä jossakin, ja niin mitättömät kustannukset näistä virulenssiominaisuuksista, että ne eivät helposti häviä taudinaiheuttaja-tai kasvinsyöjäpopulaatioista virulenssia suosivan valinnan puuttuessa (9).
Resistenssispektrit 19 riisilajikkeen osalta testattiin kuutta riisiviljelmää vastaan, jotka oli eristetty kahdesta läheisestä taimitarhasta Filippiineillä. Musta on kestävä ja valkoinen on altis, joten vain kiinteät Mustat rivit kestävät kautta linjan kaikkia kuutta blast lineagea. Luku on johdettu ref: n taulukossa 16.4 esitetyistä tiedoista. 7.
riippumatta siitä, liittyykö coevoluutioon kiihtyvä kilpavarustelu tai juoksuhautasodankäynnin edistys ja vetäytyminen syklisen valinnan muodossa, voidaan olettaa väestörakenteen yksityiskohtien ja vastustuksesta tai virulenssista aiheutuvien kustannusten määräävän sen lopputulosta. Nämä samat yksityiskohdat määrittelevät eri kasvinjalostus-ja geenitekniikkateknologioiden toteutettavuuden kestävän maatalouden tienä (9). Berenbaum ja Zangerl (4) ovat havainneet, että palsternakkapopulaatioiden ja niiden ravintokasvien populaatioiden tiukka fenotyyppinen vastaavuus osoittaa, että kasvien viholliset voivat hienosäätää itsensä niin nopeasti ja tehokkaasti kasvien puolustuskykyyn, että maatalouden on ehkä hyväksyttävä väistämättömänä joitakin huomattavia satotappioita.
kuittaukset
kiitän May Berenbaumia siitä, että hän antoi raakatietonsa niin, että kuva. 1 could be drawed and Joy Bergelson for loaning me usage of her frause “trench warfare.”
