Koti-Chlorobium phaeobacteroides DSM 266
vihreät rikkibakteerit (GSB; Phylum Chlorobi ) esiintyvät yleisesti valaistuissa, kerrostuneissa ja anoksisissa vesiympäristöissä, sedimenteissä ja muissa sulfidipitoisissa ympäristöissä, kuten kuumissa lähteissä (1, 2). Nämä bakteerit kykenevät valoa keräävien tuntosarviensa ainutlaatuisten mukautumisten vuoksi kasvamaan sellaisilla valotehoilla, joiden alaisina mitkään muut fototrofit eivät selviä (3). Joissakin vesiympäristöissä nämä eliöt voivat muodostaa jopa 83 prosenttia vuotuisesta kokonaistuottavuudesta, ja näin ollen on selvää, että nämä eliöt voivat olla kiintohiilen pääasiallisia tuottajia tietyissä ekologisissa lokeroissa.Tunnetut GSB: t ovat aineenvaihdunnan asiantuntijoita: kaikki kannat ovat tiukasti anaerobisia ja pakollisesti fotoautotrofisia kasvutilassa, eikä yksikään niistä kykene pimeään hengityselinsairauteen tai tiukasti fermentoituvaan aineenvaihduntaan. Useimmat näistä bakteereista käyttävät pelkistyneistä rikkiyhdisteistä johdettuja elektroneja yhdessä valoenergian kanssa pelkistääkseen hiiltä ja typpeä (4). Monet GSB-kannat voivat myös hyödyntää vetyä elektronien luovuttajana fotoautotrooppisessa kasvussa. Näin ollen klorobit ovat anoksisissa ympäristöissä erittäin tärkeitä hiilen, typen ja rikin kiertokulkujen osatekijöitä. Hiilen kiinnittyminen GSB: hen tapahtuu käänteisillä TCA-syklireaktioilla. Fotosynteettiseen laitteeseen kuuluu homodimeerisiä tyypin I reaktiokeskuksia, jotka ovat etäisesti sukua korkeampien kasvien ja syanobakteerien Fotosystem I-reaktiokeskuksille. Valon korjuuantenni, klorosomit, ovat soikeita kappaleita, joita ympäröi lipidimonolikerros ja jotka ovat täynnä yli 200 000 BChl c/d/e-molekyylejä ja ~2500 BChl a-molekyylejä, jotka liittyvät proteiiniin CsmA (5). Koska GSB-solussa voi olla jopa 250 klorosomia, GSB-solussa voi olla yli 50 miljoonaa BCHL-molekyyliä! Juuri näiden valtavien tuntosarvien ansiosta solut pystyvät fotosynteesiin häviävän heikoissa valo-olosuhteissa (4). Vaikka GSB jakaa joitakin biokemiallisia ja metabolisia ominaisuuksia muiden fototrofien kanssa, 16S rRNA-analyysit osoittavat, että nämä bakteerit ovat vain hyvin etäisesti sukua muille fototrofeille (syanobakteerit, purppurabakteerit (proteobakteerit), heliobakteerit ja filamenttiset anoksigeeniset fototrofit (vihreät ei-rikkibakteerit tai Chloroflexaceae ). Klorobeilla näyttää kuitenkin olevan yhteinen esi-isä Bacteroidetesin (2) kanssa.
Chlorobium phaeobacteroides-kanta DSMZ 266 T on liikkumaton sauvanmuotoinen GSB (leveys: 0,6-0,8 µm; pituus 1,3-2,7 µm), joka voi muodostaa pitkänomaisia soluja. Tyyppikanta eristettiin 19,5 metriä meromiktisen Blankvann-järven pinnan alla olevasta anoksisulfidista Norjassa ja se edustaa ruskeanväristä GSB-lajia (6). Soluissa on BCHL e: tä ja BChl A: ta sekä isorenierateenia ja B-isorenierateenia tärkeimpinä fotosynteettisinä pigmentteinä. Kanta tarvitsee kasvuunsa B 12-vitamiinia eikä siinä ole assimilatorista sulfaatin pelkistystä. Asetaatti ja fruktoosi voivat assimiloitua mixotrofisen kasvun aikana. Vaikka sen testitulos oli positiivinen hydrogenaasiaktiivisuudelle, kantaa ei voi kasvattaa vedyllä elektroneja luovuttavana substraattina. Chl. phaeobacteroidesilta puuttuu kaasurakkuloita ja se kasvaa makeanveden eliöstössä.
1. van Gemerden, H. and Mas, J. (1995). Ecology of phototrofic rikkibakteerit. Teoksessa: Anoxygenic Photosynthetic bacteries (R. E. Blankenship, M. T. Madigan, and C. E. Bauer, toim.), s. 49-85. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Alankomaat.
2. Overmann, J. (2001). Julkaisussa: Bergey ‘ s Manual of Systematic Bakteriology, 2 nd Edition, Volume I, (D. R. Boone and R. W. Castenholz, toim.), s.601-605. Springer-Verlag, New York.
3. Manske, Ak, Glaeser, J., Kuypers, M. M., ja Overmann, J. 2005. Fysiologia ja fylogenia vihreät rikkibakteerit muodostavat yksiarvoisen fototrofisen kokoonpanon 100 metrin syvyydessä Mustassameressä. Appl. Environ. Mikrobiolia. 71: 8049-8060.
4. Frigaard, N.-U., Li, H., Gomez Maqueo Chew, A., Maresca, J. A. ja Bryant, D. A. 2003. Chlorobium tepidum: insights into the physiology and biochemistry of green rikkibakteerit from the complete genome sequence. Fotosynteesi Res. 78: 93-117.
5. Frigaard, NU ja Bryant, syyttäjä 2004. Vihreiden bakteerien näkeminen uudessa valossa: genomics-enabled studies of the photosynthetic apparatus in green rikkibakteerit ja filamentous anoxygenic fototrofic bakteerit. Kaari. Mikrobiolia. 182: 265-276.
6. Pfennig N. 1968. Chlorobium phaeobacteroides nov. spec. ja C. phaeovibrioides nov. spec., zwei neue Arten der grünen Schwefelbakterien. Arch Microbiol 63: 224-226
