Koevolúciós fegyverkezési versenyek: lehetséges a győzelem?
a növények háborúznak a reszelő, Szopás és rágó rovarokkal, halálos vírusokkal, legyengítő baktériumokkal és kasztráló gombákkal. Ez a háború évente több milliárd dolláros termésveszteségbe kerül, így a növény-kórokozó és a növény-növényevő kölcsönhatások tanulmányozása az alkalmazott biológia egyik legjelentősebb ága (1). De a növények és ellenségeik kölcsönhatásának tanulmányozása jelentős előrelépéseket hozott a fajok kölcsönhatásával kapcsolatos alapkutatásokban, különösen az evolúció és az ökológia kölcsönhatását illetően. Különösen nagy hatással volt az a gondolat, hogy a növényevő rovarok vezérelték a növények fejlődését, viszont a rovarok támadásához való növényi alkalmazkodás ösztönözte a rovarok diverzifikációját (2). Ez a rovarok és növények közötti evolúciós tánc széles körben idézett példa arra, amit általában “koevolúciónak”neveznek—vagyis kölcsönös adaptív genetikai változások a kölcsönhatásban lévő fajok populációin belül, amelyek szelektív ágensként működnek egymás számára. A koevolúció lenyűgözi a biológusokat, mert olyan természetszemléletet sugall, amelyben a fajok közötti szoros asszociációk olyan módon alakították ki élettörténetüket és ökológiájukat, amely alapvetően megváltoztatja a kölcsönhatásukat. Ha a koevolúció széles körben elterjedt és domináns folyamat, akkor az emberiség egyik alattomosabb hatása a világra valószínűleg a koevolúciós rendszerek zavara.
a koevolúcióval kapcsolatos eredeti elképzeléseket a növény-rovar és a növény-kórokozó kölcsönhatások tanulmányozása ihlette, és azokat, akik a betegségek vagy növényevők növényekre gyakorolt hatását tanulmányozzák, elkerülhetetlenül a koevolúció fogalmával indoktrinálják. Ironikus módon, annak ellenére, hogy a koevolúció fogalmilag meggyőző, hiányoznak a végleges empirikus tanulmányok, amelyek megmutatják, hogyan működik. A koevolúció alternatív hipotézisei a következők: (i) fokozódó fegyverkezési versenyek, amelyekben a növények könyörtelenül hozzáadják kémiai arzenáljukat, míg a növényevők új mechanizmusokkal követik a példát e védekezés felülbírálására; (ii) ciklikus szelekció, amelyben a magasan védett növényeket előnyben részesítik azokban az időkben, amikor a virulens kórokozók vagy növényevők súlyos károkat okoznak, de amelyek előfordulása fokozatosan csökken a rezisztencia jellemzőivel kapcsolatos költségek miatt, amikor a növényeket nem támadják meg, és (iii) olyan pangás, amely kevés evolúciós változást von maga után a növényekben vagy ellenségeikben, mivel a genetikai variációk hiánya vagy a különleges a korlátok korlátozzák az evolúció lehetőségeit.
a virulens kórokozók és a rezisztens növényfajták közötti gén-gén kölcsönhatásokat részletező Klasszikus munkán kívül (3) a koevolúció különböző módjait alátámasztó bizonyítékok hiányoznak a természetes populációkból. Berenbaum és Zangerl (4) a Közel 20 éves munka tanulságos csúcspontjaként a növény-növényevő rendszerek koevolúciójának egyik legmeggyőzőbb példáját hozta össze. A növény vad paszternák, Pastinaca sativa, bevezetett európai gyom, amely Észak-Amerika keleti részének nagy részén zavart élőhelyeken fordul elő. A növényevő a paszternák webworm, Depressaria pastinacella, amely a domináns (és valójában csak) növényevő társított vad paszternák a legtöbb Észak-Amerikában. Korábbi munkák dokumentálták, hogy a paszternákot a furanokumarinok védik a webférgekkel szemben, az egyes furanokumarin vegyületek termelési szintje 0,54-0,62 között mozog. De a webwormok nem passzív célpontok a növény védekezésében-képesek metabolizálni ezeket a növényi toxinokat 0,33-0,45 közötti öröklődési sebességgel. Természetesen az, hogy egyszerűen felfedezzük, hogy a furanokumarin termelés örökölhető a paszternákban, és hogy a furnaokumarin metabolizmus örökölhető a webférgekben, önmagában nem fed fel semmit a koevolúció természetéről. Csupán bizonyítékot szolgáltat arra, hogy a koevolúció elfogadható. Berenbaum és Zangerl további két kritikus információt adott hozzá:
i.mind a paszternák, mind a webférgek csoportosíthatók a négy fenotípusos klaszter egyikébe, ahol minden klaszter megfelel a növények esetében a furanokumarinok egy adott keverékének(bergapten, xantotoxin, izopimpinellin és szfondin), valamint a webférgek metabolikus képességeinek egy adott keverékének (azaz a négy furanokumarin vegyület metabolizálásának képessége).
ii.amikor a növények és növényevőik asszociációit a szélességi gradiens mentén élő populációkból vesszük, figyelemre méltó egyezés figyelhető meg a rovarcsoportok és a növényi klaszterek gyakoriságában. Például, ha egy növénypopulációnak magas a klaszter százaléka, amelyet magas bergatpin-termelés jellemez, akkor a kapcsolódó növényevő populációnak a klaszter megfelelő magas százaléka lenne, amely megfelel a magas bergaptin-anyagcserének.
a növény-és növényevő populációk megfelelő kémiai profiljának megfelelését a növények 26 vetőmagjának négy különböző populációból történő mintavételével és az egyes paszternákmintákhoz kapcsolódó 25 webworm lárva méregtelenítő képességének vizsgálatával detektálták. Míg Ábra. 1 egyértelműen jelzi a” megfelelő “a növény-és növényevő populációk szempontjából furanokumarin termelés versus méregtelenítő klaszterek, ez nem mutatja, hogy milyen közel van a” tökéletes ” ez a megfelelő valójában. Ha az egyes klasztertípusok gyakoriságát a növények között illesztendő sablonként tekintjük, megkérdezhetjük, hogy hány webféreg lárvának kellene váltania fenotípus-klaszterét, hogy tökéletesen megfeleljen? Amikor elemezzük az alapul szolgáló adatokat ábra. 1 ily módon azt találjuk, hogy az illesztés szinte túl jó ahhoz, hogy igaz legyen: egy populációban csak öt 25 a lárváknak fenotípust kell váltaniuk, hogy tökéletesen illeszkedjenek, a második populációban négy 25 a lárváknak más fenotípusnak kell lenniük, a harmadik populációban pedig elképesztően alacsony három 25 a lárváknak csak különböző klaszterekben kell lenniük a tökéletes egyezéshez. Tekintettel a mintavétel szeszélyeire, a tökéletes párosításhoz szükséges alacsony számú “kapcsoló” rendkívüli.
az ábrán látható mintán kívül. 1, A webworm / paszternák interakció másik fontos tanulsága a kerékpározás kiválasztása, mint a koevolúciós interakció kulcsa. A különböző populációk ábrán látható. 1 mindegyik furanokumarin-klaszterek különböző frekvenciáit jeleníti meg, földrajzilag változó szelekciós ciklus javaslatával, mindegyik populáció kissé fázison kívül esik egymással. A növényvédelem és a rovarok elleni alkalmazkodás polimorfizmusainak alternatív magyarázatai úgy tűnik, nem felelnek meg a tényeknek. Például nincsenek egyértelmű környezeti gradiensek a fenotípus gyakoriságának földrajzi eltérése mögött, és a véletlen alapító hatások valószínűtlen magyarázatnak tűnnek, mivel az összes fenotípus általában minden helyszínen jelen van (a genetikai sodródás egyik sem veszíti el). De míg az adatok ábra. 1 összhangban vannak a ciklikus szelekció hipotézisével, nincs közvetlen bizonyíték a koevolúció ezen modelljének alátámasztására. A ciklikus szelekciós hipotézis egyik összetevője, amely feltétlenül szükséges, az ellenállással vagy a “védekező” tulajdonságokkal kapcsolatos “költség” jelenléte. Ha az ellenállásnak nem lenne költsége, akkor idővel minden növény előnyös ellenállási tulajdonságokkal rendelkezne (és nem látnánk a védekező szintek óriási sokféleségét. 1). A költségek és korlátok fogalma kritikus, amikor a koevolúció mechanisztikus modelljét javasolják, és valójában lehetetlen megjósolni a koevolúció menetét anélkül, hogy egyértelmű hipotézis lenne ezekről a költségekről és korlátokról. Míg a növények ellenállási tulajdonságainak költségeit széles körben feltételezik, a gyakoriságukra és szilárdságukra vonatkozó adatok nem annyira meggyőzőek. Amikor Bergelson és Purrington (5) áttekintették az ellenállási tulajdonságok költségeinek kimutatására irányuló kísérleteket, meglepően szerény vagy nem létező költségeket jelentettek (ábra. 2). Nyilvánvaló, hogy ezeknek a koevolúciós fegyverkezési versenyeknek a költségei nem egyszerű kérdések, ezért Bergelson és Purrington (6) olyan kísérleteket végeztek, amelyek arra utalnak, hogy az ellenállással kapcsolatos költségeket jelentősen megváltoztatja a környezeti stressz.
az ellenállás költségeinek nagysága a rezisztenciajellemzővel rendelkező növények közeli izogén vonalainak biomasszája osztva az ellenállási tulajdonságot nem tartalmazó azonos vonalak biomasszájával; ezeket a méréseket az ellenállási tulajdonság által enyhített stresszanyag hiányában végezzük. A költségeket nem képviseli 1,0-nél nagyobb vagy annál nagyobb érték, míg a költség jelenlétét 1,0-nél kisebb érték jelzi, a költség nagysága arányos azzal, hogy mennyivel alacsonyabb az 1,0 érték. Az adatokat Bergelson és Purrington 3. táblázatából nyerik a ref. 5.
a növények és ellenségeik természetes populációinak tanulmányozása meghitt képet mutat a koevolúcióról, amelyben a fokozódó fegyverkezési versenyek helyett patthelyzet alakulhat ki—egyfajta árokharc az előrelépésekkel és visszavonulásokkal—mindezt az ellenállás vagy a virulencia tulajdonságaival kapcsolatos összetett költségek közvetítik. Az, hogy ez az ötlet szilárdan megalapozott-e vagy sem, még nem látható, és mind molekuláris szintű kutatásokat, mind pedig olyan kutatásokat igényel, amelyek meghatározzák a rezisztens növények által a kórokozó vagy növényevő hiányában elszenvedett költségek alapjául szolgáló mechanizmusokat. Mint fentebb említettük, ha a koevolúció erős erő, akkor a fajok közötti új asszociációknak jellegükben alapvetően különbözniük kell az evolúciós történelem hiánya miatt. Mivel az emberek egyre inkább újszerű asszociációkat hoznak létre A Fajok között, fontos megérteni, hogy a koevolúció lehetőségének hiánya súlyosbítja-e az egzotikus fajokkal és a biológiai inváziókkal kapcsolatos számos környezeti kockázatot.
a növényevők élelmiszernövényeikhez való illesztése az ábrán látható. 1 előrevetíti a mezőgazdaság és a növénynemesítés jól ismert problémáját. A kórokozó-és növényevő populációk olyan sok genetikai variációt tartalmaznak, hogy az ellenállási tulajdonságok miatt tenyésztett új növényfajták végül kiválasztják az “egyező” ellenséges populációkat, amelyek ellenadaptációkkal rendelkeznek, amelyek képesek felülbírálni a növény védelmét. A fenntartható mezőgazdaság egyik legnagyobb kihívása a kórokozók és növényevők evolúciójának megakadályozására irányuló stratégiák kidolgozása. A mezőgazdaságban nincs hagyományos értelemben vett koevolúció, mert a növénypopulációk genetikai összetételét az emberek határozzák meg (tenyésztési programok és vetőmag-elosztási minták révén). A természetes növény-rovar vagy növény-kórokozó rendszerek vizsgálatából eredő kulcskérdések azonban a mezőgazdaságban is kulcskérdések. Például a növénynemesítők olyan ellenállási tulajdonságokat keresnek, amelyek nem okoznak csökkenést a terméshozamban. Találékonyabban a növénynemesítők olyan rezisztenciajellemzőket keresnek, amelyek esetében a növényevő vagy kórokozó ellenintézkedések valószínűleg jelentős költségeket vonnak ki ezekből az ellenségekből, ami a virulencia kialakulását lassabb és kevésbé biztos folyamatgá tenné (7). Hasonlóképpen fontos tudni a növényi kártevők populációs szerkezetét is, mivel ez a struktúra határozza meg azt a térbeli skálát, amelyen a növényevők és a kórokozók különböző fajtákhoz való alkalmazkodására számíthatunk (8). A kórokozó populációk sokfélesége egy nagyon kis területen megdöbbentő lehet, ami elriasztja a növények tartós rezisztenciájának kialakulását. Például a Fülöp-szigeteken csak két közeli faiskolából gyűjtve a gombás kórokozó Rice blast hat különálló vonalát azonosították (7). Amikor 19 különböző rizsfajtát tettek ki ezeknek a gombás vonalaknak, a fajták közül csak három volt rezisztens mind a hat vonallal szemben (ábra. 3). Könnyen elképzelhető, hogy ha a rizsrobbanást még néhány helyről gyűjtötték volna össze, további betegségvonalakat fedeztek volna fel, amelyek virulensek lettek volna e három látszólag rezisztens rizsfajtára. Ez a genetikai variáció a növénynemesítők problémája: a kórokozók és a növényevők óriási sokfélesége, így a virulencia tulajdonságok, amelyek szinte minden növényi rezisztencia tényezőt felülírnak, már jelen vannak valahol, és ezeknek a virulencia tulajdonságoknak olyan elhanyagolható költségei vannak, hogy a virulenciát elősegítő szelekció hiányában nem tűnnek el könnyen a kórokozó vagy növényevő populációkból (9).
Ellenállási spektrumok 19 rizsfajtavonalhoz, amelyeket két Közeli Fülöp-szigeteki faiskolából izoláltak hat rizsrobbanási vonallal szemben. A fekete rezisztens, a fehér pedig érzékeny, így csak a szilárd fekete sorok ellenállnak a fedélzeten mind a hat robbanási vonalnak. Az ábra a ref 16.4. táblázatában bemutatott adatokból származik. 7.
függetlenül attól, hogy a koevolúció magában foglalja-e a fokozódó fegyverkezési versenyt, vagy a lövészárok-hadviselés előrehaladását és visszavonulását ciklikus szelekció formájában, a népesség szerkezetének részletei és az ellenállás vagy a virulencia tulajdonságainak költségei várhatóan szabályozzák annak kimenetelét. Ugyanezek a részletek határozzák meg a különböző növénynemesítési és géntechnológiai technológiák megvalósíthatóságát, mint a fenntartható mezőgazdaság felé vezető útvonalakat (9). A Berenbaum és a Zangerl (4) által felfedezett, a paszternák pókféreg populációi és tápláléknövényeik populációi közötti szoros fenotípusos összhang azt jelzi, hogy a növények ellenségei képesek lehetnek olyan gyorsan és hatékonyan finomhangolni magukat a növényvédelemhez, hogy a mezőgazdaságnak egyszerűen el kell fogadnia bizonyos jelentős mértékű termésveszteséget, mint elkerülhetetlen.
Köszönetnyilvánítás
köszönöm May Berenbaumnak, hogy nyers adatokat szolgáltatott, hogy Fig. 1 lehetne levonni Joy Bergelson kölcsönzés nekem használata az ő kifejezés ” árokharc.”
