4 Componenti principali del citoplasma (con diagramma)

I seguenti punti evidenziano i quattro componenti principali del citoplasma. I componenti sono: 1. Groundplasm o matrice citoplasmatica 2. Organoidi o organelli 3. Inclusioni o sostanze ergastiche 4. Vacuoli.

Citoplasma: componente # 1. Groundplasm o matrice citoplasmatica:

In microscopia ottica il termine groundplasm si riferisce alla frazione liquida del citoplasma in cui sono sospesi altri componenti del protoplasto.

In ultrastruttura sostanza terra o matrice citoplasmatica è definita come la parte liquida viscosa, omogenea, chiara e trasparente del citoplasma. Ha proprietà insolite di essere in grado sia di flusso viscoso come un liquido e deformazioni elastiche come un solido.

La matrice citoplasmatica vicino alla membrana esterna tende ad essere densa come solida ed è generalmente indicata come ectoplasma mentre la matrice citoplasmatica all’interno della cellula, generalmente allo stato fluido, è indicata come endoplasma.

Il groundplasm contiene una grande varietà di sali inorganici e ioni, così come carboidrati, proteine, grassi e molte altre sostanze organiche che sono oltre il limite di risoluzione del microscopio elettronico. Questa sostanza macinata omogenea rimane ancora una sfida perché il mondo strutturale degli atomi del citoplasma rimane ancora sconosciuto e ha bisogno di esplorazione.

Citoplasma: Componente # 2. Gli organoidi o organelli:

Una varietà di corpi viventi di strutture e funzioni definite sono visti sospesi nel citoplasma che sono noti come organoidi o organelli. Questi organelli sono i siti principali per le varie attività citoplasmatiche. Gli organelli sono di due tipi: alcuni interessati con le opere chimiche o il metabolismo del citoplasma e gli altri interessati con le opere meccaniche.

Gli organelli in questione con la chimica opere del citoplasma sono come sotto:

(i) Plastidi (solo nelle cellule della pianta),

(ii) i Mitocondri,

(iii) complesso di Golgi,

(iv) i Ribosomi,

(v) Reticolo endoplasmatico e

(vi) Lisosomi, Microbodies e Peroxysomes.

Gli altri tipi di organelli interessati alle opere meccaniche del citoplasma sono:

(i) Microtubuli,

(ii) Centrosomi(non visibili nelle cellule delle piante superiori),

(iii) Flagelli e Ciglia.

a. I plastidi:

Si tratta di corpi citoplasmatici colorati o incolori presenti in tutte le cellule vegetali ad eccezione di funghi e procarioti. È solo per la presenza di questi plastidi che le cellule vegetali sono variamente colorate.

In base al colore, questi plastidi possono essere raggruppati nei seguenti tipi:

i) Leucoplasti o leucoplasti (incolori),

ii) Cloroplasti(verdi),

(iii) Cromoplasti (colorati diversi dal verde).

I Cromoplasti sono responsabili dei colori gialli, rosa, rossi dei fiori, dei frutti e delle foglie giovani delle piante. I leucoplasti sono talvolta chiamati amiloplasti se immagazzinano l’amido. Gli amiloplasti si trovano principalmente nelle cellule degli organi di stoccaggio, come nei tuberi di patata.

I plastidi sono generalmente colorati per la presenza di diversi tipi di sostanze coloranti chiamate pigmenti.

Di seguito sono elencati alcuni importanti pigmenti e i rispettivi colori:

Questi pigmenti si trovano nei plastidi. Tuttavia, ci sono alcuni pigmenti, come gli antociani che non si trovano nei plastidi ma sono disciolti nella sostanza macinata del citoplasma. I colori blu, rosso e rosa di alcuni fiori e foglie giovani appaiono a causa della presenza di antociani.

Il cloroplasto è il più importante tra tutti i plastidi ed è il principale sito di fotosintesi nelle cellule vegetali. I cloroplasti sono di varie forme e dimensioni. Nelle piante superiori sono generalmente a forma di lente biconvessa e hanno un diametro da 4 a 6 µ e uno spessore da 2 a 3 µ.

Il loro numero in una cellula varia da pianta a pianta e tessuto a tessuto. Le cellule giovanili di solito mancano di cloroplasti ma contengono corpi sub-microscopici chiamati proplastidi da cui i cloroplasti si sviluppano man mano che le cellule maturano. Il cloroplasto si sviluppa solo nelle cellule esposte alla luce.

b. Mitocondri:

Ci sono diversi termini sinonimi per i mitocondri come condriosomi, condriomi, mitosomi, condriosomi e così via. Fu Kolliker che osservò strutture simili a granuli nelle cellule muscolari degli insetti nell’anno 1880. Flemming (1882) li chiamò fila e più tardi Altmann (1890) li chiamò bioplasti.

Nel 1897, Benda dimostrò oggetti simili nelle cellule e assegnò loro il nome mitocondri. Lewis e Lewis (1914) hanno dimostrato la possibilità che i mitocondri siano interessati ad una certa attività metabolica della cellula e Hogeboom (1948) ha dimostrato che i mitocondri sono i siti principali per la respirazione cellulare. La presenza di mitocondri nella cellula vegetale fu rilevata per la prima volta da F. Meves nel 1904 a Nymphaea.

I mitocondri sono praticamente presenti in tutte le cellule aerobiche. Sono assenti nei batteri, in altre cellule procariote e nei globuli rossi maturi degli organismi multicellulari.

I mitocondri sono delimitati da due strati di membrane unitarie. Lo strato interno è invaginato per formare placche simili a dita, simili a placche o sac-like nel lume del mitocondrio. Queste pieghe o piastre sono chiamate cristae. Lo spazio tra le membrane esterne e interne e lo spazio centrale è riempito con matrice mitocondriale viscosa che contiene enzimi ossidativi e coenzimi.

I mitocondri sono corpi incolori ampiamente distribuiti nella sostanza macinata del citoplasma. Questi sono facilmente differenziati da altri componenti citoplasmatici mediante processo di colorazione. Sono macchiati selettivamente da una macchia speciale Janus green.

I mitocondri sono di forme diverse. Possono essere fibrillari, sferici, a forma di bastoncello e ovali e possono cambiare da una forma all’altra a seconda delle condizioni fisiologiche delle cellule.

I mitocondri misurano solitamente da 0,5 µ a 1,0 µ in diam e raggiungono una lunghezza fino a 40 µ. Contengono numerosi enzimi che prendono parte alle fasi ossidative del ciclo di Krebs nel processo respiratorio. I composti fosfatici ad alta energia come l’adenosina difosfato (ADP) e l’adenosina trifosfato (ATP) sono anche sintetizzati e immagazzinati nei mitocondri.

Questi composti del fosfato dopo la ripartizione liberano la quantità tremenda di energia che è richiesta nel completamento di molti processi chimici del citoplasma. Questo è il motivo per cui i mitocondri sono considerati come “casa di potere” della cellula.

Sono i principali ma non gli unici siti di ossidazione poiché l’ossidazione di alcuni composti avviene anche nella sostanza macinata del citoplasma con l’aiuto di enzimi in esso presenti (Fig. 1.19).

c. Complesso Golgi:

Questo organello citoplasmatico prende il nome dal suo scopritore Golgi. La struttura fu scoperta nel 1898. I corpi del golgi sono anche chiamati lipocondri. Per diversi anni ci fu un notevole disaccordo sull’esistenza di quell’organello. La maggior parte dei primi biologi credeva che fosse un artefatto di fissazione o procedure di colorazione.

Studi con microscopio a contrasto di fase nei primi anni 1940 indicarono anche l’esistenza di corpi di golgi. Lo studio dei micrografi elettronici di sezioni sottili di cellule nel 1950 ha finalmente dimostrato senza dubbio l’esistenza di corpi di golgi in tutte le cellule degli eucarioti. L’apparato di golgi non esiste nei procarioti.

Gli studi al microscopio elettronico hanno rivelato che questo organello è costituito da una serie di vescicole limitate a membrana sagomata liscia raggruppate in modo compatto di forme e dimensioni variabili e numero variabile di piccoli vacuoli .

Le membrane del complesso golgi sono di lipoproteine. Le funzioni del complesso di golgi sono lo stoccaggio delle proteine e degli enzimi e la secrezione di molti materiali importanti compreso i materiali della parete cellulare.

d. Reticolo endoplasmatico:

Il termine “reticolo endoplasmatico” fu introdotto da Porter e Kallman (1952). Con l’uso di sezioni ultrasottili e tecniche di fissazione migliorate sviluppate da Palade e Porter (1954), fu finalmente riconosciuto che il reticolo endoplasmatico presentava cavità di una grande varietà di forme e dimensioni circondate da membrane.

Il reticolo endoplasmatico si trova quasi universalmente nelle cellule eucariotiche. Manca nelle cellule batteriche e mixoficee. È un sistema o una rete di tubuli sottili legati alla membrana interconnessi chiamati canaliculae(Fig. 1.20). Ovviamente, il reticolo endoplasmatico (ER) è un sistema cavo.

A volte, appare come un sistema continuo, collegato da un lato alla membrana plasmatica e dall’altro lato all’involucro nucleare. Questa continuità non è riconoscibile nelle sezioni sottili della cella. Le membrane del reticolo endoplasmatico sono costellate da un singolo strato di particelle opache di ribonucleoproteina chiamate ribosomi.

Il reticolo endoplasmatico in alcune regioni della cellula può essere privo di particelle di ribosoma.

e. Funzione:

Le funzioni del reticolo endoplasmatico non sono ancora perfettamente comprese. Le canalicole del reticolo endoplasmatico servono probabilmente come sistema per il trasporto di materie prime dall’ambiente citoplasmatico al macchinario enzimatico situato nei mitocondri e altrove nella cellula e forniscono anche percorsi per la diffusione dei metaboliti in tutta la cellula.

Le canaliculae fungono da canali per il trasporto di prodotti secretori. Palade (1956) ha osservato granuli secretori nella cavità del reticolo endoplasmatico.

Vari granuli secretori del reticolo endoplasmatico granulare vengono trasportati ad altri organelli come segue:

ER granulare → ER agranulare →cistemi di Golgibody → granuli secretori

Il reticolo endoplarmico agisce come struttura scheletrica ultrastrutturale nella cellula. Il reticolo endoplasmatico fornisce una maggiore superficie per le varie attività enzimatiche. Contiene molti enzimi che svolgono varie reazioni metaboliche.

f. Microsomi:

I microsomi sono un tipo speciale di organelli nel citoplasma che sono descritti come piccole vescicole delimitate da sottili membrane superficiali di lipoproteine impregnate di piccole particelle di ribosomi. Si suppone che questi si siano sviluppati quando le canalicole dell’ergastoplasma sono spezzate in piccole sfere.

I microsomi giacciono sparsi nel citoplasma. Questi corpi ricchi di RNA sono i siti principali per la sintesi proteica e le loro membrane sono coinvolte nella sintesi degli steroidi.

g. Lisosomi, microcorpi e perossisomi:

Nella matrice citoplasmatica delle cellule animali si trovano corpi variamente sagomati solitamente delimitati da una singola membrana superficiale e contenenti enzimi idrolitici. Questi sono chiamati lisosomi (Fig. 1.19). I lisosomi furono riportati per la prima volta da de Duve nel 1955.

Nel 1964, P. Matile dimostrò la presenza di lisosomi nel fungo Neurospora. I lisosomi provengono dal complesso di golgi. I lisosomi sono di natura litica e sono coinvolti nella digestione delle sostanze intracellulari.

La funzione della membrana del lisosoma è di separare gli enzimi idrolitici dall’altra parte della cellula proteggendo così la cellula dall’auto-digestione. Quando le cellule diventano morte i lisosomi rilasciano i loro enzimi che digeriscono rapidamente la cellula. I lisosomi delle cellule vegetali sono granuli di stoccaggio legati alla membrana contenenti una varietà di enzimi idrolitici e comprendono sphaerosomi, grani di aleurone e vacuoli.

h. Microbodies:

Nel groundplasm di molte cellule si trovano corpi legati alla membrana sferica o ovoidale di dimensioni variabili, 0,2-1.5 mµ di diametro che sono chiamati microcorpi. Questi corpi sono circondati da membrana singola unità e contengono materiali densi o cristallini, la matrice. Recentemente sono stati trovati per contenere enzimi in particolare catalasi, ossidasi ed enzimi per il metabolismo del perossido di idrogeno.

i. Ribosomi:

Nel citoplasma della cellula si verificano particelle composte da acido ribonucleico (RNA) e proteine. Questi sono chiamati Ribosomi. Queste particelle si verificano liberamente nel citoplasma e rimangono anche attaccate alla membrana del reticolo endoplasmatico.

Le dimensioni dei ribosomi variano leggermente, essendo circa 150 Å in batteri, cloroplasti e mitocondri e 140-200 Å nel citoplasma delle cellule vegetali e animali eucariotiche. Ogni ribosoma è composto da due sub-unità; una sub-unità più piccola, chiamata sub-unità 40s e una sub-unità più grande chiamata sub-unità 60s.

I ribosomi rimangono attaccati alla membrana del reticolo endoplasmatico dalla sub-unità più grande. La subunità più piccola rimane attaccata alla subunità più grande formando una struttura simile a un cappuccio. I ribosomi sono i principali siti di sintesi proteica 3f.

j. Microtubuli:

Microtubuli e filamenti citoplasmatici sono stati scoperti di recente nel citoplasma di un’ampia varietà di cellule sia vegetali che animali e quindi possono ora essere considerati come il componente universale delle cellule eucariotiche. I filamenti citoplasmatici sono barre di lunghezza indefinita e 40-50 Å di spessore. Tali filamenti sono osservati nella maggior parte delle cellule vegetali indifferenziate.

Il sistema filamentoso forma presumibilmente una parte di macchine meccaniche che convertono l’energia chimica in lavoro e quindi determinano il rapido flusso citoplasmatico e forniscono forza. Sono dritti e indefiniti in lunghezza e hanno un aspetto cavo. Ogni microtubulo è un aggregato di circa 10-14 microfilamenti longitudinali (Fig. 1.21).

È anche possibile che le sotto-unità responsabili della formazione dei filamenti citoplasmatici possano aggregarsi in modo tale da formare microtubuli direttamente senza prima formare microfilamenti. Lo studio al microscopio elettronico ha gettato molta luce sulla struttura di questi tubuli citoplasmatici.

Sono diversi da altre strutture tubolari, come il reticolo endoplasmatico, i corpi di golgi. I microtubuli hanno un diametro esterno di circa 200 Å – 270 Å con una parete densa di elettroni di circa 50-70 Å di spessore. Si trovano in condizioni di rotazione. Sono presenti nel fuso nucleare, nei cinetosomi e nelle ciglia.

Così, come i filamenti, i microtubuli sembrano essere coinvolti nella macchina del movimento. Questi tubuli svolgono anche un ruolo importante nel mantenere la forma della cellula. Così come i filamenti, i microtubuli formano la parte del citoscheletro nella matrice citoplasmatica. Le altre funzioni di questi tubuli sono ancora da scoprire.

k. Centrosoma:

Nelle cellule di alcune piante inferiori e di tutti gli animali si verifica una struttura radiante nel citoplasma molto vicino al nucleo. Questo è chiamato centrosoma. Il termine centrosoma fu coniato da T. Boveri nel 1888. Si compone di sistema radiante, i raggi aster o astrali, e una coppia di granuli, i centrioli o diplosomi (Fig. 1.19).

I centrioli sono corpi auto-duplicanti indipendenti, 300-500 mµ di lunghezza e 150 mµ a 160 mµ, di diametro. Formano un angolo di 90 ° l’uno con l’altro. L’ultrastruttura di una cellula rivela che il centriolo è un piccolo cilindro a forma di botte costituito da nove triplette orientate longitudinalmente di tondini o fibrille incastonate in una densa matrice amorfa.

Un’estremità del centriolo sembra essere chiusa mentre l’altra estremità è aperta.

L’unità più interna di ogni tripletta è designata subfibril A e le altre due subfibril B e C. Tutte e tre le subfibrille hanno microtubuli un bordo denso e un centro meno denso che dà loro un aspetto cavo. In realtà, non è stato stabilito se siano tubuli o fibre solide con una corteccia densa e un interno leggero.

Subfibrils Una delle nove terzine sono uniformemente distanziate sulla circonferenza di un cerchio di circa 150 mµ di diametro e di ogni terzina è inclinato in modo che una linea che passa per il centro dei suoi sub-unità formano un angolo di circa 30°, con una tangente di questo cerchio nel punto medio della subfibril A.

La disposizione delle fibrille nel muro del centriolo così simile al set di propellenti di una pirotecnica girandola. Subfibril A è dotato di due brevi braccia divergenti. Uno dei due bracci, diretto verso l’interno lungo un raggio, ha estremità libera che punta verso il centro del centriolo e l’altro braccio, diretto verso l’esterno collega A con subfibril C della tripletta successiva.

Le terzine successive sono quindi collegate tra loro, subfibril A Fig C, attorno alla circonferenza del centriolo da una serie di sottili densità lineari (Fig. 1.22).

L’interno del centriolo è solitamente riempito con un citoplasma omogeneo di bassa densità ma può contenere uno o più piccoli granuli densi. A volte anche le braccia fibrose o i microtubuli si irradiano da loro. In alcuni tipi di cellule due o più strutture pericentriolari o satelliti sono distribuiti intorno al centriolo. Questi assumono varie forme.

Recentemente, la presenza di DNA e RNA è stata notata nei centrioli. Probabilmente le informazioni per la sintesi dei centrioli sono ottenute da una minuscola unità contenente DNA con peso di circa 2 X 10-16 gm.

l. Funzione:

Centrosome esegue la funzione meccanica nella cella. Prima dell’inizio della divisione nucleare il centrosoma si divide in due. Due centrosomi migrano verso i due poli opposti del nucleo dove sono coinvolti nella formazione dell’apparato mitotico e dirigono la separazione dei cromosomi durante la divisione nucleare.

m. Flagelli e Ciglia:

Le ciglia e i flagelli stanno rapidamente battendo e i processi filamentosi contrattili emergono dal citoplasma. Recentemente sono stati esaminati con microscopio elettronico ed è stato trovato che ciglia e flagelli in tutto il regno vegetale e animale mostrano strutture identiche.

Le ciglia sono state definite come lunghi processi cilindrici rastremati all’estremità e composti da un complesso di filamenti assiali incorporato in una matrice e racchiuso in una membrana ciliare che è continua alla base con la membrana cellulare corretta.

Sebbene non vi sia alcuna differenza strutturale fondamentale tra ciglia e flagelli, entrambi possono essere distinti l’uno dall’altro dalle seguenti caratteristiche:

(i) I flagelli sono pochi in numero in ogni cella ma le ciglia sono numerose in numero per cella.

(ii) I flagelli sono lunghi in proporzione alle dimensioni della cellula mentre le ciglia sono piccole. L’albero del ciglio ha un diametro di 0,2-0,25 µ e da 5 a 10 µ. lungo. I flagelli vanno da questa lunghezza fino a 150 µ o più.

(iii) Il flagello batte in modo indipendente e mostra un movimento ondulatorio mentre le ciglia tendono a battere in ritmi coordinati e si muovono in un colpo ampio o pendolare.

I flagelli e le ciglia hanno un “complesso-fibra assiale” costituito da un numero costante di fibrille o microtubuli interni, cioè 11, di cui due sono al centro e nove microfibrille equidistanti rimangono disposte attorno alle due fibrille centrali (9 + 2). Queste undici fibrille rimangono incorporate nella matrice di consistenza liquida e racchiuse in una membrana unitaria di spessore di 90 Å (Fig. 1.23).

Le due fibrille centrali del complesso delle fibre assiali sono in stato singoletto. Sono approssimativamente circolari in sezione trasversale, 240 A di diametro e circa 360 A da centro a centro. Sono avvolti da guaina centrale che mostra la composizione a spirale in sezione longitudinale (Fig. 1.24). Hanno un aspetto tubolare con una regione esterna più densa e un nucleo centrale leggero.

Le nove fibrille periferiche differiscono dalle due fibrille centrali per essere doppiette (cioè, ciascuna composta da due subfibrille). Misurano circa 38 A per 260 A nella sezione trasversale. Uno subfibril di ogni doppietto è designato come subfibril Una e l’altra come subfibril B.

Il subfibril ha Un profilo circolare, mentre il subfibril B è crescentric e azioni di un settore del muro di subfibril A. La curvatura del setto tra i due è, quindi, una parte del muro di subfibril ed è convessa verso subfibril B. Subfibril B indipendente di subfibril Å non sarebbe completo del tubulo (Figg. 1.24 e 1.25).

Il subfibril A porta 2 braccia corte che proiettano verso il subfibril B del doppietto successivo. Gibbons ha dimostrato che questi bracci sono composti da proteine che ha chiamato dynein, che sembra essere coinvolto nella produzione di lavoro meccanico. L’interno di subfibril A nelle ciglia di alcuni tipi di cellule appare più scuro di quello di subfibril B.

Le fibrille ciliari o tubuli e i microtubuli citoplasmatici sono simili nell’aspetto e nella dimensione e come i microtubuli citoplasmatici i microtubuli ciliari sono composti da circa 10-14 filamenti citoplasmatici. Il complesso microtubulare in entrambe le ciglia e flagelli termina alla sua base in un corpo basale o corpuscolo basale che è un cilindro cavo con la stessa struttura di un centriolo.

Si ritiene che I corpi basali di ciglia e flagelli sorgano dalla riduplicazione dei centrioli. Il modo di reduplicazione del centriolo non è noto affatto, ma come il modo di reduplicazione dei cromosomi, i centrioli si muovono verso la membrana superficiale della cellula e formano i corpi basali o cinetosomi che a loro volta danno origine a ciglia o flagelli.

I granuli basali situati alla base delle ciglia o dei flagelli sono anche in grado di dividersi in due e ogni granello figlia è in grado di produrre un nuovo ciglio o flagello a seconda dei casi.

L’architettura del ciglio è intimamente legata al battito ciliare. La direzione del battito ciliare è perpendicolare ad una linea che unisce i due tubuli centrali.

Citoplasma: Componente # 3. Sostanze ergastiche o inclusioni citoplasmatiche:

Nella sostanza macinata del citoplasma si vedono molti corpi non viventi chiamati inclusioni citoplasmatiche. Queste sostanze si formano a seguito del metabolismo e si accumulano sotto forma di granuli o cristalli come ad esempio carbonato di calcio, ossalato di calcio, grani di amido, proteine, pigmenti, tannino, resine e gocce di olio.

Citoplasma: Componente # 4. Vacuolo:

Nella sostanza macinata del citoplasma si possono vedere uno o più vacuoli in aggiunta ai componenti viventi. È discutibile se un vacuolo debba essere trattato come un organello cellulare. I vacuoli hanno membrane vacuolari o tonoplasti e sono riempiti con linfa vacuolare.

È ancora una questione aperta se i vacuoli siano delimitati o meno da una membrana o da un’interfaccia citoplasmatica. Alcuni vacuoli sembrano rappresentare vescicole a parete liscia formate da reticolo endoplasmatico e hanno estensioni fibrillari, cioè, il reticolo endoplasmatico contribuisce alle membrane dei vacuoli.

Questo punto di vista è stato messo in discussione sul fatto che i vacuoli non hanno alcuna continuità con il reticolo endoplasmatico o la membrana nucleare.

La seconda scuola di pensiero sostiene che i vacuoli derivino dall’apparato del golgi. Lo sviluppo vacuolare nelle cellule dell’apice del germoglio d’orzo supporta la seconda vista. I vacuoli guadagnano in volume per semplice fusione di quelli più piccoli.

Mollenhauer e i suoi associati (1961) d’altra parte suggeriscono un diverso tipo di sviluppo vacuolare nelle cellule del cappuccio radicale. L’apparato di golgi di queste cellule è stato trovato per produrre piccole vescicole che servono a trasportare il materiale ai periferi della cellula. Il materiale del vacuolo dopo la disposizione entra nella composizione della parete cellulare mentre la membrana vacuolare si fonde con la membrana plasmatica.

I vacuoli sono di frequente presenza nelle cellule di piante e animali. In alcuni organismi unicellulari primitivi i vacuoli contengono particelle di cibo, quindi sono chiamati vacuoli alimentari. Queste cavità hanno proprietà speciali di contrazione ed espansione.

Pompano la quantità in eccesso di acqua e prodotti di scarto dal citoplasma e quindi mantengono la pressione interna definita nella cellula. La parte liquida del vacuolo, la cosiddetta linfa vacuolare, non è mai una sostanza vivente. È una soluzione acquosa di rifiuti solubili tra cui pigmenti, zuccheri, acido urico ecc.