African Climbing Mice and the Congo Link Rat

C’è un insolito gruppo di roditori africani di cui raramente sentiamo parlare molto. Chiamati dendromurini, sono chiamati per Dendromus, i topi rampicanti, e per lo più abitano l’Africa sub-sahariana. La documentazione fossile mostra che i dendromurini non sono sempre stati esclusivi dell’Africa, tuttavia, poiché i fossili rivelano la loro presenza durante il Miocene in Thailandia e Pakistan. Praticamente tutte le specie viventi possono (forse discutibilmente) essere caratterizzate come specialisti e relitti che, così si dice, sono diminuiti in importanza e diversità negli ultimi milioni di anni (Kingdon 1997). Questo declino è stato suggerito per derivare dalla concorrenza con murini-il gruppo di topi che comprende il più’ moderno’, lignaggi familiari.

Montaggio della dendromurina… ma non tutti questi animali sono davvero dendromurini. Continua a leggere.

I dendromurini erano (come praticamente tutti i gruppi di roditori considerati “topi”) convenzionalmente inclusi nel gruppo a livello di famiglia Muridae. Sono stati anche inclusi all’interno di Cricetidae da alcuni autori (ugh: un giorno dovrò spiegare i concetti concorrenti di ‘Cricetidae’… che casino) e sono stati considerati degni della loro’ famiglia ‘ – Dendromuridae – da altri. Tuttavia, negli ultimi anni è stato sempre più riconosciuto che diversi lignaggi di topi africani e del Madagascar appartengono insieme in un clade che può essere convenientemente separato dai Muridae e chiamato Nesomyidae. Cricetomyines (ratti africani e parenti: un gruppo coperto qui nel novembre 2014) sono nesomyids troppo.

A complicare ulteriormente le cose è che i diversi generi tipicamente inclusi all’interno di Dendromurinae non formano un clade. Il gruppo è in realtà parafiletico o polifiletico, i suoi costituenti classificati insieme perché sembrano approssimativamente simili in alcuni aspetti dell’anatomia, tra cui incisivo, molare e mascella (Alston 1876, Verheyen et al. 1996). Tuttavia, un clade di nesomiidi che include Dendromus e taxa simili esiste e può ancora essere chiamato Dendromurinae.

Madre prigioniera e Dendromus mystacalis giovanile. Foto di Kenneth Worm, CC BY-SA 2.5.

Il Dendromus arrampicata topi e parenti. Gli animali più familiari all’interno di questo gruppo sono le circa 11 specie di Dendromus. Questi sono piccoli topi dall’aspetto semplice e dal muso stretto che si trovano praticamente ovunque in Africa a sud del Sahara (ad eccezione del sud-ovest e del Corno d’Africa) e possono essere trovati in savane, paludi, boschi e altri habitat. I dati sulla loro biologia ed ecologia sono leggermente contraddittori. Una coda semi-prensile, combinata con mani che sembrano adatte per uno stile di vita di arrampicata (la prima delle quattro cifre manuali* si oppone alle altre e la mano ha un aspetto cosiddetto “gancio imbottito”) fa sembrare Dendromus uno scalatore specialista. Ma a quanto pare non è così. Certo, può arrampicarsi bene, ma gli esemplari tendono ad essere incontrati a livello del suolo. Poi di nuovo, abbiamo a che fare con un gruppo di specie che variano considerevolmente in ecologia, stile di vita e morfologia – ci sono specie di Dendromus che sono associate ad habitat secchi e sabbiosi, a foreste, a pianure paludose, habitat alpini e anche ad altri habitat (Kingdon 1974, Nowak 1999).

* O sono solo tre? Penso che lo sia, ma non sono stato in grado di confermarlo.

E mentre a volte sono descritti come mangiatori specializzati di semi di erba (Kingdon 1997) ci sono resoconti di loro che mangiano insetti, uova di uccelli, nidiacei, lucertole e persino piccoli serpenti! Suppongo che possano essere per lo più mangiatori di semi, i casi di uccisione di serpenti e così via sono valori anomali occasionali.

L’illustrazione di Jonathan Kingdon del topo rampicante di Dollman (da Kingdon 1997). Non ci sono quasi tutte le immagini disponibili di questo animale – attenzione le immagini online che in realtà mostrano un topo domestico casa…

‘Topi arboricoli che potrebbero non essere dendromurine. In genere pensato come parenti stretti di Dendromus sono il topo rampicante di velluto Dendropronomys rousseloti e il topo rampicante di Dollman o il topo d’albero di Dollman Prionomys batesi, entrambi dell’Africa equatoriale occidentale. Molto poco si sa di entrambe le specie. In realtà, Prionomys è scomparso per circa 50 anni ed è stato pensato forse estinto fino alla sua riscoperta nel 1964. È prevalentemente insettivoro, per lo più basandosi su formiche, e ha diverse specializzazioni dell’articolazione della mascella e della mandibola che potrebbero riguardare questo modo di vivere. Nuovi record di questa specie dalla Repubblica del Congo sono stati recentemente pubblicati da Denys et al. (2006).

Questi due sono davvero dendromurini? Denys et al. (1995) ha sostenuto sulla base della morfologia dei denti che non sono affatto vicini al dendromo, ma sono invece meglio raggruppati con topi spinosi e topi murini. Questa rimane la fonte di incertezza e sono necessarie ulteriori informazioni – non penso che nessuna delle due specie sia stata inclusa in alcun lavoro filogenetico molecolare.

Eccellente illustrazione di un topo grasso (Steatomys pratensis) di Willem van der Merwe, usato con permesso.

Topi grassi e topi gerbillo e parenti. Piuttosto diversi da Dendromus sono i diversi dendromurini tozzi e dal muso corto con coda proporzionalmente corta. Gli esempi includono il topo del Togo probabilmente estinto Leimacomys buettneri, il topo grasso (Steatomys) e il topo dalle orecchie grandi o il topo del Gerbillo Malacothrix typica. Il topo dalle grandi orecchie è attraente, con una faccia marrone fulvo, macchie bianche vicino alle orecchie e sulla gola e sul ventre, e un mantello grigio chiaro con striature grigie più scure. I topi grassi sono (come puoi immaginare) particolarmente bravi ad accumulare strati di grasso spesso e si affidano a questi quando si estivano durante la stagione secca.

Studi molecolari e morfologici trovano Dendromus e Steatomys come parenti stretti (Denys et al. 1995, Michaux et al. 2001, Jansa & Weksler 2004) e possiamo considerare questi roditori come i ‘dendromurini core’, o dendromurini propriamente detti, se volete. Sembrano essere parenti particolarmente stretti di cricetomyines. Saccostomus-i topi impacchettati africani vagamente simili a criceti – potrebbe essere più vicino al clade delle dendromurine core che alle cricetomyine (il gruppo in cui sono convenzionalmente classificati) (Jansa & Weksler 2004, Nakamura et al. 2013). Dendromus e Steatomys sono entrambi noti dai reperti fossili del Miocene; Malacothrix fa la sua prima apparizione nel Pliocene superiore (McKenna & Bell 1997).

Ipotesi filogenetica semplificata per dendromurine e altri muroidi, basata principalmente sugli alberi molecolari di Denys et al. (1995) e Jansa & Weksler (2004).

Il topo gigante rampicante o topo di Nicolaus Megadendromus nicolausi (scoperto solo nel 1978) è un altro probabile ‘nucleo dendromurino’, ma è simile a un murino in due dettagli dell’anatomia dei denti. Sembra anche murino – simile ad avere una coda particolarmente lunga e snella. Tuttavia, è altrimenti essenzialmente un “Dendromus gigante” (Denys et al. 1995). Il Megadendromus è endemico di arbusti di alta quota in Etiopia e ha cifre indicative di specializzazione per uno stile di vita rampicante. Poco altro sembra essere conosciuto su di esso, ed è minacciato dall’uso del suo habitat per il pascolo delle pecore.

Il topo di collegamento. Forse la specie più interessante tipicamente inclusa all’interno di Dendromurinae è il ratto di collegamento dalle lunghe zampe e dalle grandi orecchie o il topo della foresta del Congo Deomys ferugineus. Le sue orecchie gigantesche, a base stretta, in posizione alta si attaccano ben al di sopra della sua testa lunga, piatta e dal naso appuntito, ha una coda notevolmente lunga e snella e zampe e piedi lunghi e sottili. Infatti cammina alto sulle sue dita dei piedi, la sua pancia ben da terra. In hindlimb length e gracility si raggruppa insieme a un insieme di muridi che hanno convergentemente evoluto questa morfologia di trampoli, forse rappresentando l’adattamento a una vita che coinvolge guadare e foraggiare ai bordi del flusso (Peterhans & Patterson 1995). È uno specialista equatoriale, che abita le foreste stagionalmente allagate del Camerun, della Repubblica Democratica del Congo e dei paesi adiacenti, ed è un onnivoro che mangia lumache, insetti (specialmente termiti) e millepiedi e frutta. Questa dieta si riflette nella sua dentatura: i suoi denti delle guance hanno cuspidi alte e affilate che sono evidentemente adatte per faunivory (Hanney 1975).

Schematic skull of Deomys-check out quei denti guancia alto cuspidate. Immagine da Hanney (1975).

In effetti, Deomys è davvero piuttosto strano rispetto all’altro roditore discusso qui e di conseguenza alcuni autori hanno suggerito che dovrebbe ottenere una propria ‘sottofamiglia’, Deomyinae. Negli ultimi decenni l’idea che potrebbe effettivamente essere un parente stretto di topi spinosi (o acomyines) è diventato più popolare (Verheyen et al. 1996, Michaux et al. 2001). I topi spinosi sono un gruppo per lo più africano che include i topi spinosi Acomys e i topi a pelo pennello (Lophuromys). Gli acomyini sono stati a lungo considerati profondamente nidificati all’interno dei Muridae e tra i parenti più stretti dei Murinae, i topi “tipici”. Tuttavia, ora sembra che essi (e quindi anche i topi link) non siano particolarmente vicini ai murini, ma siano invece al di fuori del clade che include murini e gerbilli (Dubois et al. 1999), o sono parenti stretti di gerbilli (Chevret et al. 1993, Michaux et al. 2001, Jansa & Weksler 2004).

Montaggio raffigurante alcuni dei muroidi menzionati e discussi in questo articolo. Queste illustrazioni – e molte, molte altre-sono state compilate per il mio grande progetto di libro. Puoi aiutare quel progetto (e altri) a realizzarsi supportandomi a patreon.

Quindi ci siamo – copertura breve e superficiale di un altro gruppo di roditori. Come sempre, c’è molto di più da dire, e tanti altri gruppi da coprire. Ho lo scopo di affrontare più nesomiidi… e forse (oserei dire) alcune delle cricetine ad un certo punto nel prossimo futuro. Se ti piacciono i roditori, ricorda che puoi diffondere la parola indossando questa maglietta eccezionale…

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E per i precedenti articoli Tet Zoo sui roditori, vedi…

  • la malattia di Osgood, Fuertes, e topi che sguazzano e topi che wade
  • Australia, la terra dei placentali (parte I)
  • Australia, la terra dei placentali (parte II)
  • Il mistero di mammiferi di Kayan Mentarang
  • Di arvicola piaghe e hip ghiandole
  • Nord America: terra di oscuro, freaky arvicole
  • breve storia di topi muschiati
  • Cricetomyines: i ratti e topi imbustati africani
  • Incontrano gli alianti a coda squamosa

Refs- –

Alston, E. R. 1876. Sulla classificazione dell’ordine Glires. Proceedings of the Zoological Society, Londra 1876, 61-98.

Chevret, P., Denys, C., Jaeger, J.-J., Michaux, J. & Catzeflis, F. M. 1993. Prove molecolari che il topo spinoso (Acomys) è più strettamente correlato ai gerbilli (Gerbillinae) che ai veri topi (Murinae). Atti della National Academy of Sciences USA 90, 3433-3436.

Denys, C., Colyn ,M. & Nicolas, V. 2006. Prima registrazione del topo dell’albero di Dollman (Prionomys batesi; Mammalia: Nesomyidae) nella Repubblica del Congo e descrizione aggiuntiva di questo raro roditore dell’Africa centrale. Zootaxa 1318, 59-68.

Denys, C., Michaux, J., Catzeflis, F., Ducrocq, S. & Chevret, P. 1995. Dati morfologici e molecolari contro la monofilia dei Dendromurinae (Muridae: Rodentia). Bonner Zoologische Beiträge 45, 173-190.

Dubois, J. Y., Catzeflis, F. M. & Beintema, J. J. 1999. La posizione filogenetica di “Acomyinae” (Rodentia, Mammalia) come gruppo fratello di un clade Murinae + Gerbillinae: prove dal gene della ribonucleasi nucleare. Filogenetica molecolare ed evoluzione 13, 181-192.

Hanney, P. W. 1975. Roditori: le loro vite e abitudini. David & Charles, Newton Abbot, Londra, Vancouver.

Kingdon, J. 1974. Mammiferi dell’Africa orientale. All’Atlante dell’Evoluzione in Africa. II, lettera B). Lepri e roditori. Academic Press, Londra.

Kingdon, J. 1997. La guida Kingdon Field ai mammiferi africani. Academic Press, San Diego.

Jansa, S.A. & Weksler, M. 2004. Filogenesi dei roditori muroidi: relazioni all’interno e tra i principali lignaggi come determinato da sequenze geniche IRBP. Molecular Phylogenetics and Evolution 31, 256-276.

McKenna ,M. C. & Bell, S. K. 1997. Classificazione dei mammiferi: Al di sopra del livello di specie. Columbia University Press, New York.

Michaux, J., Reyes, A. & Catzeflis, F. 2001. Storia evolutiva dei mammiferi più speciosi: filogenesi molecolare dei roditori muroidi. Biologia molecolare ed evoluzione 17, 280-293.

Nakamura, I., Hang’Asbe, B. M., Sawa, H., Kobayashi, S., Orba, Y., Ishi, A., Thomas, Y., Isozumi, R., Yoshimatsu, K., Mweene, A. S., Takada, A., Sugimoto, C. & Arikawa, J. 2013. Cross-reattività di anticorpi secondari contro roditori africani e applicazione per la sierosorveglianza. Journal of Veterinary Medical Science 75, 819-825.

Nowak, RM 1999. Walker Mammiferi del mondo, Volume II (Sesta edizione). La John Hopkins University Press, Baltimora e Londra.

Peterhans, J. C. K. & Patterson, B. D. 1995. Il topo d’acqua etiope Nilopegamys Osgood, con commenti sugli adattamenti semi-acquatici nei Muridi africani. Zoological Journal of the Linnean Society 113, 329-349.

Verheyen, E., Colyn, M. & Verheyen, W. 1996. Una filogenesi mitocondriale del citocromo b conferma la parafilia dei Dendromurinae Alston, 1896 (Muridae, Rodentia). Mammalia 60, 780-785.

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