Apparato digerente del Branchiostoma | con diagramma) / Cordata / Zoologia
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Il sistema digestivo consiste di un canale alimentare e ghiandole digestive.
Canale alimentare:
Il canale alimentare è un tubo dritto dalla bocca all’ano. È rivestito da epitelio ciliato. È divisibile in bocca, cavità buccale, faringe, esofago e apertura intestinale da un ano.
1. Bocca:
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La bocca giace anteroventralmente sotto il rostro. È una grande apertura ovale delimitata dal cappuccio orale membranoso. La cappa orale è formata da proiezione laterale anteriore del tronco.
2. Cavità buccale o vestibolo:
La bocca conduce in uno spazio racchiuso dal cappuccio orale rivestito da ectoderma chiamato cavità buccale o vestibolo che è a forma di imbuto. Il margine libero del cappuccio orale è assediato da dieci a undici paia di cirri orali o tentacoli orali. Il loro numero aumenta con l’età e varia da animale a animale. Questi cirri sono ciliati e portano anche papille sensoriali. Il margine del cappuccio orale e dei cirri sono sostenuti da barre scheletriche gelatinose rigide.
I cirri orali rimangono convergenti verso l’interno per formare un setaccio sulla bocca al momento dell’alimentazione. Quindi, controllano l’ingresso di particelle più grandi di cibo nel vestibolo. Sul retro del vestibolo è un velum membranosa verticale con un foro nel mezzo noto come enterostoma.
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L’enterostoma è anche chiamato bocca. Poiché l’enterostoma conduce in una faringe rivestita di endoderma e non in un normale vestibolo o stomodeo rivestito di ectoderma, non può corrispondere alla bocca dei cordati. Quindi, l’apertura anteriore nel vestibolo è una vera bocca.
(i) Organo di Muller:
L’epitelio (ectoderma) del cappuccio orale è proiettato per formare da sei a otto paia di pieghe simili a dita, ciascuna con una scanalatura ciliata bordata da cresta ciliata. Queste pieghe sono noti collettivamente come organo ruota o organo di Muller o organo rotatorio. Esterno di questi, la scanalatura mid-dorsale è il più grande e termina in una fossa o depressione nel tetto della cavità buccale. Questo è chiamato Hatscheks groove e Hatscheks pit rispettivamente. Entrambi sono ciliati e ghiandolari e secernono muco.
(ii) Velum e Enterostoma:
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All’estremità posteriore della cavità buccale è presente un velum circolare membranoso. È perforato centralmente dall’enterostoma che conduce nella faringe. Il velum ha muscoli circolari che fungono da sfintere per aprire e chiudere l’enterostoma. I bordi del velum portano 12 o più sottili tentacoli velari ciliati che normalmente si proiettano all’indietro formando un colino.
3. Faringe:
La faringe è un grande sacco compresso lateralmente che occupa quasi la metà della parte anteriore del corpo. È sospeso nella cavità atriale che lo racchiude da tutti i lati tranne la dorsale.
i) Parete faringea e fessure branchiali:
Le pareti laterali della faringe sono perforate da più di 150 paia di fessure branchiali che non portano branchie. Le fessure branchiali sono aperture verticali metameriche quando si formano per la prima volta nella larva, ma ognuna viene divisa in due. Nuove fessure branchiali vengono aggiunte con l’età all’estremità posteriore della faringe; quindi, il loro numero varia in diversi esemplari. Tra le fessure branchiali la parete della faringe è conosciuta come barre branchiali o lamelle branchiali.
Le barre branchiali faringee sono di due tipi: barre branchiali primarie e barre branchiali secondarie o linguette. Si alternano regolarmente e differiscono nella loro struttura e modalità di sviluppo. Una barra branchiale primaria è formata dal tessuto tra due fessure branchiali successive dopo che sono state perforate all’esterno.
È composto dalla parete della faringe e dalla parete del corpo della larva. Le barre branchiali secondarie si presentano come escrescenze della parete dorsale delle fessure branchiali larvali, la parete cresce verso il basso dividendo verticalmente la fessura branchiale originale in due metà.
Sia le barre branchiali primarie che secondarie sono coperte sulla loro superficie esterna o esterna da epitelio ectodermico o atriale scarsamente ciliato, ma sulle loro superfici interne, anteriori e posteriori da epitelio faringeo endodermico che è fortemente ciliato.
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Le ciglia sulle superfici endodermiche anteriori e posteriori delle branchie sono lunghe e chiamate ciglia laterali che spingono l’acqua, e le ciglia sulla superficie endodermica interna di ogni branchie formano un tratto lungo ma stretto di ciglia frontali che spingono il muco. Nel mezzo ogni gill-bar ha un nucleo mesodermico di tessuto connettivo, vasi sanguigni e barre branchiali.
Le branchie sono supportate internamente da branchie scheletriche gelatinose. Tutte le branchie sono unite dorsalmente, ma ventralmente le loro estremità libere sono biforcute nelle branchie primarie e non battute o semplici nelle branchie secondarie. Le barre branchiali primarie sono collegate tra loro da giunzioni trasversali chiamate sinapticoli che contengono anche barre gelatinose e vasi sanguigni. I sinaptici si sviluppano solo dopo che le fessure branchiali sono state completate, fanno sembrare la faringe un cesto, un po ‘ come il sacco branchiale degli urocordati.
Le barre branchiali primarie contengono uno stretto canale celomico che corre per tutta la lunghezza di ciascuna e comunica dorsalmente e ventralmente con altri corrispondenti spazi celomici, hanno anche tre vasi sanguigni in ciascuno, che corrono longitudinalmente. Le barre branchiali secondarie con semplici barre branchiali non hanno coelom e solo due vasi sanguigni attraversano ciascuno di essi.
(ii) Solco epifaringeo:
Oltre alle barre branchiali ciliate, ci sono altri tratti ciliati nella faringe. Esecuzione mid-dorsalmente è un solco epifaringeo ciliato che conduce all’apertura dell’esofago all’estremità posteriore della faringe.
(iii) Endostilo:
Nella parete medio-ventrale della faringe c’è un solco poco profondo chiamato endostilo. L’endostilo è rivestito con quattro tratti longitudinali di cellule epiteliali ghiandolari che secernono muco. Questi tratti sono separati da cellule epiteliali ciliate di cui la fila mediana di cellule porta ciglia molto lunghe. L’endostilo è supportato sotto dalle due placche scheletriche gelatinose.
Al di sotto di questi è presente il canale celomico subendostilare che racchiude l’aorta ventrale. Un endostilo simile si trova negli urocordati e nella larva ammocoete delle lamprede, ma l’endostilo larvale si perde durante la metamorfosi della lampreda, contribuisce alla formazione di una ghiandola tiroidea nell’adulto. Come la ghiandola tiroidea dei vertebrati, concentra anche lo iodio radioattivo.
(iv) Bande periferiche:
Il solco epifaringeo e l’endostilo sono uniti l’uno all’altro anteriormente da due strette bande periferiche ciliate. Ogni corsa sulla parete laterale laterale della faringe dietro il velum e delimita una stretta regione prebranchiale anteriore della faringe dalla corretta faringe posteriore grande. È privo di ciglia e fessure branchiali.
4. Esofago:
La faringe si apre posteriormente in un esofago ciliato stretto e dritto seguito da un ampio midgut o intestino.
5. Intestino:
L’intestino è un lungo tubo sospeso nell’atrio dal mesentere dorsale derivante dalla parete del corpo dorsale. È continuato in un’apertura hindgut stretta da un ano che giace poco a sinistra dove inizia la latta caudale. Derivante ventralmente dalla giunzione di esofago e midgut è un sacchetto cieco chiamato diverticolo midgut che si estende davanti a destra della faringe. L’intero intestino è sospeso dalla parete dorsale del corpo da un mesentere dorsale. L’intestino ha un rivestimento di cellule epiteliali e una sottile copertura di muscoli lisci.
L’intestino ha diversi tratti ciliati interni nel suo rivestimento, c’è un tratto laterale a forma di mezzaluna di ciglia nel midgut che dirige il cibo nel diverticolo midgut; c’è un tratto dorsale nel midgut; tra il midgut e l’hindgut è un grande anello ciliato ileo-colico o ileocolico che accompagna il cibo. Nell’hindgut c’è un altro tratto dorsale di ciglia.
Ghiandole digestive:
Il diverticolo di midgut è spesso chiamato fegato o cieco epatico, ma non assomiglia a un fegato nella struttura o nella funzione, sebbene i suoi vasi sanguigni siano in qualche modo simili a quelli trovati nel fegato dei vertebrati. Il diverticolo di midgut è una ghiandola digestiva ed è paragonabile a un pancreas vertebrato.
Fisiologia della digestione:
Cibo:
Il Branchiostoma si nutre di protozoi, diatomee, alghe, desmidi e altre particelle organiche sospese nell’acqua di mare.
Alimentazione:
Branchiostoma è un alimentatore ciliare. L’azione delle ciglia della faringe provoca una corrente di acqua contenente cibo. La corrente d’acqua entra nella bocca e va alla faringe da dove passa attraverso le fessure branchiali in una cavità atriale, e poi esce attraverso un’apertura della cavità atriale chiamata atriopore. Nell’alimentazione la cappa orale è estesa e i cirri orali sono rivolti verso l’interno, impediscono alla sabbia di entrare nella bocca.
I movimenti rotatori delle ciglia dell’organo ruota dirigono l’acqua verso la faringe, ma alcune particelle di cibo cadono dalla corrente dell’acqua, vengono mescolate con muco secreto dalla scanalatura di Hatschek e passate di nuovo nella faringe. Quando la corrente principale dell’acqua passa attraverso l’enterostoma nella faringe, principalmente a causa delle ciglia laterali delle barre branchiali, le particelle di cibo sospese cadono sulle barre branchiali dove si impigliano nel muco secreto principalmente dall’endostilo e in una certa misura dall’epiteto faringeo.
Il muco secreto dall’endostilo viene trasferito alla parete laterale della faringe dalle sue file laterali di ciglia; la fila mediana delle ciglia endostilari lunghe continua a fornire muco alle file laterali di ciglia dell’endostilo. Queste ciglia sferza verso l’esterno gettando il muccus sulla parete laterale della faringe.
Le ciglia frontali delle barre branchiali battono lungo la lunghezza delle barre in modo tale da spingere il muco dal lato laterale al lato medio – dorsale della faringe. In questo modo un flusso di muco con particelle di cibo passa dal lato inferiore al solco epifaringeo. Le ciglia del solco epifaringeo battono all’indietro spostando il cordone di muco e cibo nell’esofago.
Le bande perifaringee raccolgono e passano al solco epifaringeo anche le particelle di cibo che cadono dalla corrente d’acqua all’estremità anteriore estrema della faringe (dove non sono presenti fessure branchiali). Il cibo e il muco non vengono trasferiti dall’endostilo alle bande peri-faringee, come spesso affermato.
Il cordone di cibo e muco passa lungo l’intestino per azione delle ciglia. Viene spostato dall’esofago nel midgut dove un tratto laterale di ciglia lo dirige nel diverticolo midgut, da qui il cavo viene restituito nuovamente nel midgut. L’anello iliocolico o iliocolonico ruota il cavo del cibo causando il cibo e gli enzimi per mescolare, e poi il cavo del cibo viene spostato nel hindgut.
Digestione:
Gli enzimi digestivi sono secreti dalle cellule epiteliali dell’intestino e del diverticolo midgut. Sono mescolati con il cibo mentre passa. La digestione inizia nel midgut e continua nell’intestino posteriore.
Oltre a questa digestione extracellulare, si verifica anche la digestione intracellulare in cui le particelle di cibo vengono prese nelle cellule epiteliali dell’hindgut e digerite lì. Alcune papille sul pavimento dell’atrio contengono cellule fagocitiche che inghiottono particelle di cibo che possono passare nella cavità atriale. L’assorbimento del cibo digerito avviene principalmente nell’hindgut e in misura minore nel midgut.