Cladoselache

Cladoselache Gamma fossile: Devoniano
Interpretazione artistica di Cladoselache.
classificazione Scientifica
Ordine:	Cladoselachiformes
Famiglia:	Cladoselachidae
Genere:	Cladoselache
Specie:	C. clarkii C. elegans C. fyleri C. kepleri C. magnificus C. mirabilis C. newmani C. pattersoni

Cladoselache è un genere estinto di squalo, che per la prima volta nel periodo Devoniano. Cladoselache era caratterizzato da pinne accoppiate a base ampia, una spina ossea corta e robusta che precedeva la prima delle due pinne dorsali e una grande pinna caudale lunata. Spesso citato come tra i più noti, primi e/o più primitivi dei primi chondrichthyans (pesci cartilaginei tra cui moderni chimaeroidi, squali e razze), Cladoselache appare ora mal definito e mal diagnosticato. La maggior parte dei migliori esemplari fossili di Cladoselache sono dal Devoniano superiore Cleveland Shales, e comprendono individui completi di circa 1 m (3.3 ft) di lunghezza. Molti di questi hanno tracce mineralizzate di tessuti molli, tra cui gran parte della muscolatura superficiale della mascella e delle branchie, e persino tracce apparenti di organi interni come i reni.

La dentatura è costituita da piccoli denti tricuspidi in cui la cuspide centrale è più grande; il corpo è per lo più nudo tranne che per le squame composte sulla testa e sulle pinne. Nessun esemplare di Cladoselache è noto per avere claspers-gli organi sessuali dei condrichthyans maschi utilizzati per la fecondazione interna (altrimenti conservati come barre scheletriche che si estendono dalla parte posteriore del set posteriore di pinne accoppiate).

Questo squalo primitivo è cresciuto fino a 6 piedi (1,8 m) di lunghezza e vagava per gli oceani del Nord America. È noto per essere un predatore in rapido movimento e abbastanza agile grazie al suo corpo snello e alla profonda coda biforcuta. Cladoselache è uno dei più noti dei primi squali in parte ai fossili ben conservati che sono stati scoperti sul ‘Cleveland Shale’ sulla riva sud del lago Erie. Oltre allo scheletro, i fossili erano così ben conservati che includevano tracce di pelle, fibre muscolari e organi interni, come i reni.

Aspetto

Gli scienziati hanno scoperto che Cladoselache esibiva diverse caratteristiche anatomiche esclusive degli squali moderni. Questo pesce aveva una struttura corporea molto snella e cresceva fino a 2 metri (6,5 piedi) di lunghezza. Aveva cinque fessure branchiali ed era dotato di tutte le stesse pinne, con l’eccezione di una pinna anale, come gli squali moderni. Aveva un muso allungato e una bocca terminale nella parte anteriore della testa. Aveva anche forti spine composte da dentina e smalto che erano posizionate davanti alle due pinne dorsali. Il posizionamento di queste spine indica che hanno funzionato per tagliare l’acqua davanti alla pinna dorsale, rendendo il nuoto più facile e veloce. Queste strutture della colonna vertebrale divennero più comuni negli squali successivi e si trovano ancora oggi in alcune specie. Cladoselache aveva una grande pinne pettorali e una struttura coda eterocercale o asimmetrica, con la parte superiore era più grande del fondo, questo suggerisce che era un ottimo nuotatore e altamente manovrabile. Questo assomiglia agli squali moderni della famiglia Lamnidae, un gruppo che comprende lo squalo bianco e makos che sono due dei nuotatori più efficienti di tutte le specie di squali pelagici. Resti di pesci fossilizzati foro inghiottito, coda prima sono indicativi di questa velocità e agilità primi squali. Anche i denti di Cladoselache mostravano somiglianze nella struttura con gli squali moderni. Avevano una radice poco profonda e una corona con una cuspide centrale affiancata da due cuspidi più piccole, progettate per predare piccoli pesci. A differenza della maggior parte degli squali moderni e antichi, il Cladoselache era quasi completamente privo di squame, ad eccezione di alcune squame cuspidate sui bordi delle pinne, della bocca e degli occhi. Una caratteristica particolare di Cladoselache che era insolito per uno squalo di quel tempo era che manca di claspers. I claspers sono organi che trasferiscono lo sperma durante la copulazione. Queste strutture erano presenti sulla maggior parte dei primi squali, compresi gli xenocanti, ed evidenti su tutte le specie di squali moderni. Anche Cladoselache aveva una mascella che era fusa con il cranio sotto il muso e l’occhio. Gli squali moderni hanno una mascella incernierata che è collegata al cranio attraverso diverse serie di legamenti. L’ultimo fossile di Cladoselache ha portato gli scienziati a credere che si è estinto circa 250 milioni di anni fa.

Cladoselache esibiva una straordinaria combinazione di caratteristiche derivate e ancestrali. Ha caratteristiche anatomiche simili agli attuali squali sgombro della famiglia Lamnidae. In confronto agli squali ancestrali Cladoselache aveva un muso corto e arrotondato che aveva una bocca terminale che si apriva nella parte anteriore del cranio. Aveva un’articolazione della mascella molto debole rispetto agli squali moderni, ma compensava con muscoli di chiusura della mascella molto forti. I suoi denti erano multi-cuspidati e lisci, rendendoli adatti per afferrare, ma non strappare o masticare. Cladoselache quindi probabilmente afferrò la preda per la coda e la inghiottì intera. Le sue spine delle pinne robuste ma leggere erano composte da dentina e smalto. Era anche corto e assomigliava a una struttura simile a una lama che era posizionata davanti alle pinne dorsali. Queste caratteristiche anatomiche hanno reso il nuoto più facile e veloce. A differenza della maggior parte degli squali, Cladoselache era quasi interamente privo di squame con l’eccezione di piccole squame cuspidate sui bordi delle pinne, bocca e intorno agli occhi esso. Aveva anche potenti chiglie che si estendevano sul lato del gambo della coda e una pinna caudale semilunata, con il lobo superiore delle stesse dimensioni dell’inferiore. Questa combinazione ha aiutato con la sua velocità e agilità che era utile quando si cerca di out-nuotare il suo predatore pesantemente corazzato 15 piedi lungo pesce Dunkleosteus.

La coda ad alto rapporto di aspetto (alta e stretta) è simile a quella di un solo sottoinsieme di squali paleozoici, ognuno dei quali ha un tratto trasformato della colonna vertebrale che sostiene il lobo superiore, ma questo è tutt’altro che primitivo e completamente assente dalla maggior parte dei pesci condrichthyan e nonchondrichthyan contemporanei. Le pinne pettorali sono notevolmente grandi per la dimensione totale del corpo, e sono supportati da una serie di ampie cartilagini straplike—la maggior parte dei quali si estendono direttamente dal cingolo scapolare. Questo modello una volta era considerato primitivo perché assomigliava a una condizione archetipica ipotizzata della pinna (il modello continuo della pinna laterale) per cui ora c’è poco supporto fossile ed embriologico. I confronti con le pinne accoppiate tra altri primi pesci ora evidenziano il modello cladoselachiano come insolito. Il caso braincase (neurocranio) è noto solo in linea di massima; è particolarmente ampio, anche se questo potrebbe derivare dalla compressione postmortem.

Paleobiologia

Pochi altri aspetti della paleobiologia di Cladoselache sono noti. Il Cleveland Shale è stato depositato in un mare interno poco profondo che copre quello che oggi è nord-est Ohio. Cladoselache era probabilmente un membro pelagico di medie dimensioni della fauna, sminuito da grandi placodermi artrodiri (come Dunkleosteus) noti dalle stesse località fossili. Il contenuto dello stomaco di Cladoselache include i resti intatti di piccoli pesci con le pinne raggiate (actinopterygian) (Kentuckia), conservati con la testa diretta verso la parte anteriore dell’intestino che racchiude la traccia. Questo raro dettaglio da un pesce fossile suggerisce che essi (la preda con le pinne raggiate) sono stati inghiottiti dalla parte posteriore, coda-prima, il che implica che in questo caso Cladoselache si comportava come un attivo, predatore inseguimento.

Cleveland Shale

Il ‘Cleveland Shale’ sulla riva sud del lago Erie hanno fornito paleontologi con alcuni dei più notevoli – e fortunati – incidenti geologici mai: circa 100 esemplari di uno squalo di 370 milioni di anni, lungo 4 piedi (1,2 metri) chiamato Cladoselache, alcuni dei quali sono così squisitamente conservati che non solo i denti e le spine delle pinne, ma anche mascelle, crani, vertebre, fibre muscolari e persino tubuli renali sono distinguibili in vari gradi.

Abitudini alimentari

Cladoselache era uno squalo predatore, e i fossili ben conservati trovati sul Cleveland Shale rivelato una quantità significativa per quanto riguarda le sue abitudini alimentari. All’interno dell’intestino della maggior parte dei fossili Cladoselache erano resti del loro contenuto dello stomaco. Questi resti includevano per lo più piccoli pesci ossei con le pinne raggiate, così come pesci simili a gamberetti e proto-vertebrati simili a merluzzi. Alcuni dei resti di pesce sono stati trovati coda prima all ” interno dello stomaco, indicando che Cladoselache era un cacciatore veloce e agile.

Questi esemplari di Cladoselache estremamente ben conservati supportano l’idea-dedotta dalla sua forma di coda – che fosse un cacciatore a nuoto veloce. Il paleontologo Mike Williams ha studiato molti degli esemplari fossili superbamente conservati di Cladoselache scavati dallo scisto di Cleveland. Sorprendentemente, 53 di questi esemplari avevano tracce identificabili del loro ultimo pasto conservato nelle loro regioni intestinali. Questi permisero a Williams di raccogliere alcune intuizioni sulle abitudini predatorie di Cladoselache. Scoprì che il 65% degli esemplari esaminati aveva mangiato piccoli pesci ossei con le pinne raggiate, il 28% di Concavicaris simili a gamberetti, il 9% di conodonti (proto-vertebrati simili a merluzzi con denti complessi a pettine) e un esemplare aveva mangiato un altro squalo. (Queste percentuali si sommano a più di 100 perché alcuni esemplari avevano mangiato più di un tipo di preda.)

L’orientamento degli alimenti nella cavità del corpo suggerisce che Cladoselache era abbastanza veloce da catturare la preda sulla pinna. I suoi denti erano multi-cuspidati e lisci, rendendoli adatti per afferrare ma non strappare o masticare. Cladoselache quindi probabilmente afferrò la preda per la coda e la inghiottì intera.

Potrebbe esserci stato un altro motivo per cui Cladoselache ha adottato uno stile di vita ad alta velocità. Condivideva i mari del Devoniano con Dunkleosteus, un placoderma predatore lungo 20 piedi (6 metri) con enormi denti e mascelle massicce e pesantemente corazzate.

Nota: Il Cleveland Shale contiene anche resti fossili di Ctenacanthus e Stethacanthus.

Riproduzione

Un mistero che deve ancora essere risolto è il suo metodo di riproduzione. Una delle caratteristiche più rare di Cladoselache era che mancava claspers che sono organi che sono responsabili per il trasferimento di sperma durante la riproduzione. Questo è peculiare dato che la maggior parte dei primi fossili di squali mostrano prove di claspers per dimostrare che sono stati utilizzati nel metodo consueto di riproduzione degli squali. Un’ipotesi è che hanno utilizzato la fecondazione interna, tuttavia questa è solo una teoria e l’attualità è ancora sconosciuta.

• Cladoselache era qualcosa di strano tra gli antichi squali

• J. A. Lungo L’Ascesa di Pesci, Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1995
• J. G. Maisey, alla Scoperta di Fossili di Pesci, Westview Press, New York, 1996

S. E. Bendix-Algreen, La coppia di pinne e cingolo scapolare in Cladoselache, la loro morfologia e significato filogenetico, in Problèmes Actuels de Paleontologia: Evolution des Vertebres, Colloques internationaux de Centre National de la Recherche Scientifiques, no. 218, ed. di J. P. Lehman, pp. 111-123, Parigi, 1975

• P. Janvier, Early Vertebrates, Oxford Science Publications, 1996
• R. Zangerl, Chondrichthyes 1: Paleozoic Elasmobranchii, vol. 3A del Manuale di Paleoichtiologia, Gustav Fischer Verlag, Stoccarda, 1981