Condensazione del DNA

Nei virusesEdit

Nei virus e nei batteriofagi, il DNA o l’RNA è circondato da un capside proteico, a volte ulteriormente avvolto da una membrana lipidica. Il DNA a doppio filamento viene memorizzato all’interno del capside sotto forma di bobina, che può avere diversi tipi di avvolgimento che portano a diversi tipi di imballaggio liquido-cristallino. Questo imballaggio può cambiare da esagonale a colesterico a isotropico in diverse fasi del funzionamento del fago. Sebbene le doppie eliche siano sempre allineate localmente, il DNA all’interno dei virus non rappresenta veri cristalli liquidi, perché manca di fluidità. D’altra parte, il DNA condensato in vitro, ad esempio con l’aiuto di poliammine presenti anche nei virus, è sia ordinato localmente che fluido.

Nei batterimodifica

Unità di base dell’organizzazione genomica nei batteri e negli eucarioti.

Articolo principale: Nucleoide § Condensazione e organizzazione

Il DNA batterico è confezionato con l’aiuto di poliammine e proteine chiamate proteine associate ai nucleoidi. Il DNA associato alle proteine occupa circa 1/4 del volume intracellulare formando una fase viscosa concentrata con proprietà cristalline liquide, chiamata nucleoide. Confezioni di DNA simili esistono anche nei cloroplasti e nei mitocondri. Il DNA batterico a volte si riferisce a come il cromosoma batterico. Il nucleoide batterico evolutivo rappresenta una soluzione ingegneristica intermedia tra l’imballaggio del DNA privo di proteine nei virus e l’imballaggio determinato dalle proteine negli eucarioti.

I cromosomi fratelli nel batterio Escherichia coli sono indotti da condizioni stressanti a condensarsi e subire l’accoppiamento. La condensazione indotta dallo stress si verifica mediante una convergenza non casuale, simile a una cerniera, dei cromosomi gemelli. Questa convergenza sembra dipendere dalla capacità di identiche molecole di DNA a doppio filamento di identificarsi specificamente l’un l’altro, un processo che culmina nella vicinanza di siti omologhi lungo i cromosomi accoppiati. Diverse condizioni di stress sembrano innescare i batteri per far fronte efficacemente a gravi danni al DNA come le rotture a doppio filamento. L’apposizione di siti omologhi associati alla condensazione cromosomica indotta da stress aiuta a spiegare come si verifica la riparazione di rotture a doppio filamento e altri danni.

Negli eucariotimodifica

Diversi livelli di condensazione del DNA negli eucarioti. (1) Singolo filamento di DNA. (2) Filamento di cromatina (DNA con istoni). (3) Cromatina durante l’interfase con centromero. (4) Due copie di cromatina condensata insieme durante la profase. (5) Cromosoma durante metafase.

Articolo principale: cromatina

Il DNA eucariotico con una lunghezza tipica di decine di centimetri dovrebbe essere imballato in modo ordinato per essere facilmente accessibile all’interno del nucleo di dimensioni micrometriche. Nella maggior parte degli eucarioti, il DNA è disposto nel nucleo cellulare con l’aiuto degli istoni. In questo caso, il livello base di compattazione del DNA è il nucleosoma, dove la doppia elica è avvolta attorno all’ottamero dell’istone contenente due copie di ciascun istone H2A, H2B, H3 e H4. L’istone H1 del linker lega il DNA fra i nucleosomi e facilita l’imballaggio della catena nucleosomiale “delle perle sulla corda” di 10 nanometro in una fibra più condensata di 30 nanometro. La maggior parte delle volte, tra le divisioni cellulari, la cromatina è ottimizzata per consentire un facile accesso dei fattori di trascrizione ai geni attivi, che sono caratterizzati da una struttura meno compatta chiamata euchromatina e per alleviare l’accesso alle proteine in regioni più strettamente imballate chiamate eterocromatina. Durante la divisione cellulare, la compattazione della cromatina aumenta ancora di più per formare cromosomi, che possono far fronte a grandi forze meccaniche trascinandoli in ciascuna delle due cellule figlie. Molti aspetti della trascrizione sono controllati dalla modificazione chimica sulle proteine dell’istone, conosciute come il codice dell’istone.

L’impalcatura del cromosoma ha ruolo importante tenere la cromatina nel cromosoma compatto. Lo scaffold cromosomico è costituito da proteine tra cui condensina, topoisomerasi IIa e membro della famiglia chinesina 4(KIF4)

I dinoflagellati sono eucarioti molto divergenti in termini di come imballano il loro DNA. I loro cromosomi sono confezionati in uno stato liquido-cristallino. Essi hanno perso molti dei geni istonici conservati, utilizzando principalmente nucleoproteine virali dinoflagellate (DVNPs) o proteine istone-simili dinoflagellate derivate da batteri (HLPS) per il confezionamento invece. Non è noto come controllino l’accesso ai geni; quelli mantengono l’istone hanno un codice istone speciale.

In archaeaEdit

A seconda dell’organismo, un archaeon può utilizzare un sistema HU simile ai batteri o un sistema nucleosoma simile agli eucarioti per il confezionamento.

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