Kognitive Kontrolle

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Kognitive Psychologie:Aufmerksamkeit * Entscheidungsfindung * Lernen · Urteil · Gedächtnis · Motivation · Wahrnehmung · Argumentation * Denken -Kognitive Prozessekognition -Umreissenindex

Kognitive Kontrolle ist ein Begriff, der gleichbedeutend mit Exekutivfunktion ist, siehe Exekutivsystemund wird von Psychologen und Neurowissenschaftlern verwendet, um eine lose definierte Sammlung von Gehirnprozessen zu beschreiben, deren Aufgabe es ist, Denken und Verhalten in Übereinstimmung mit intern generierten Zielen oder Plänen zu lenken. Oft wird kognitive Kontrolle aufgerufen, wenn es notwendig ist, Reaktionen zu überschreiben, die sonst automatisch durch Reize in der äußeren Umgebung hervorgerufen werden könnten. Wenn Sie beispielsweise einen potenziell lohnenden Reiz wie ein leckeres Stück Schokoladenkuchen erhalten, kann die automatische Reaktion darin bestehen, einen Bissen zu nehmen. Wenn dieses Verhalten jedoch im Widerspruch zu internen Plänen steht (z. B. die Entscheidung, während einer Diät keinen Schokoladenkuchen zu essen), kann eine kognitive Kontrolle eingesetzt werden, um diese Reaktion zu hemmen. Die neuronalen Mechanismen, durch die kognitive Kontrolle implementiert wird, sind ein Thema der laufenden Debatte auf dem Gebiet der kognitiven Neurowissenschaften.

Historische Perspektive

Obwohl die Erforschung kognitiver Kontrolle und ihrer neuronalen Grundlagen in den letzten 5 Jahren deutlich zugenommen hat (der Medical citations Index Pubmed zeigt eine stetig wachsende Anzahl von Zitaten für den Suchbegriff ‘kognitive Kontrolle’ von 1995 bis 2006), ist der theoretische Rahmen, in dem er sich befindet, nicht neu. In den 1950er Jahren unterschied der britische Psychologe Donald Broadbent zwischen ‘automatischen’ und ‘kontrollierten’ Prozessen und führte den Begriff der selektiven Aufmerksamkeit ein, mit dem die kognitive Kontrolle eng verbunden ist. Auch der Begriff selbst ist nicht neueren Ursprungs: 1975 veröffentlichte der US-Psychologe Michael Posner ein Buchkapitel mit dem Titel ‘Attention and cognitive control’ . Die Arbeit einflussreicher Forscher wie Michael Posner, Joaquin Fuster, Tim Shallice und ihrer Kollegen in den 1980er Jahren legte den Grundstein für die jüngste Forschung zur kognitiven Kontrolle. Zum Beispiel schlug Posner vor, dass es einen separaten Exekutivzweig des Aufmerksamkeitssystems gibt, der dafür verantwortlich ist, die Aufmerksamkeit auf ausgewählte Aspekte der Umwelt zu lenken. Der britische Neuropsychologe Tim Shallice schlug in ähnlicher Weise vor, dass die Aufmerksamkeit durch ein ‘Überwachungssystem’ reguliert wird, das automatische Reaktionen zugunsten eines Planungsverhaltens auf der Grundlage von Plänen oder Absichten außer Kraft setzen kann . Während dieser Zeit ergab sich ein Konsens darüber, dass dieses Kontrollsystem im vordersten Teil des Gehirns, dem präfrontalen Kortex (PFC), untergebracht ist.

Miller & Cohens (2001) Modell

In jüngerer Zeit, im Jahr 2001, veröffentlichten Earl Miller und Jonathan Cohen einen einflussreichen Artikel mit dem Titel ‘An integrative theory of prefrontal cortex function’, in dem sie argumentieren, dass kognitive Kontrolle die primäre Funktion des PFC ist und dass Kontrolle durch Erhöhung des Gewinns von sensorischen oder motorischen Neuronen implementiert wird, die von aufgaben- oder zielrelevanten Elementen der äußeren Umgebung beeinflusst werden . In einem Schlüsselabsatz argumentieren sie:

‘Wir gehen davon aus, dass die PFC eine bestimmte Funktion in der kognitiven Kontrolle erfüllt: die aktive Aufrechterhaltung von Aktivitätsmustern, die Ziele und Mittel zu deren Erreichung darstellen. Sie liefern Verzerrungssignale im gesamten Rest des Gehirns und beeinflussen nicht nur visuelle Prozesse, sondern auch andere sensorische Modalitäten sowie Systeme, die für die Ausführung von Reaktionen, das Abrufen von Erinnerungen, die emotionale Bewertung usw. verantwortlich sind. Der aggregierte Effekt dieser Bias-Signale besteht darin, den Fluss der neuronalen Aktivität entlang von Pfaden zu leiten, die die richtigen Zuordnungen zwischen Eingängen, internen Zuständen und Ausgängen herstellen, die zur Ausführung einer bestimmten Aufgabe erforderlich sind.

Miller und Cohen beziehen sich explizit auf eine frühere Theorie der visuellen Aufmerksamkeit, die die Wahrnehmung einer visuellen Szene in Bezug auf den Wettbewerb zwischen mehreren Repräsentationen – wie Farben, Individuen oder Objekten – konzeptualisiert. Stellen Sie sich zum Beispiel vor, Sie warten an einem belebten Bahnhof auf einen Freund, der einen roten Mantel trägt. Sie können den Fokus Ihrer Aufmerksamkeit selektiv eingrenzen, um nach roten Objekten zu suchen, in der Hoffnung, Ihren Freund zu identifizieren. Desimone und Duncan argumentieren, dass das Gehirn dies erreicht, indem es selektiv die Verstärkung von Neuronen erhöht, die auf die Farbe Rot ansprechen, so dass die Ausgabe dieser Neuronen eher eine nachgelagerte Verarbeitungsstufe erreicht und folglich das Verhalten steuert. Laut Miller und Cohen ist dieser selektive Aufmerksamkeitsmechanismus in der Tat nur ein Sonderfall kognitiver Kontrolle – einer, bei dem die Verzerrung im sensorischen Bereich auftritt. Nach dem Modell von Miller und Cohen kann die PFC die Kontrolle über Eingangs- (sensorische) oder Ausgangsneuronen (Antwortneuronen) sowie über Neuronen ausüben, die am Gedächtnis oder an Emotionen beteiligt sind. Die kognitive Kontrolle wird durch die wechselseitige Konnektivität zwischen dem PFC und den sensorischen, limbischen und motorischen Kortizes vermittelt. Innerhalb ihres Ansatzes wird der Begriff kognitive Kontrolle auf jede Situation angewendet, in der ein voreingenommenes Signal verwendet wird, um eine aufgabengerechte Reaktion zu fördern, und Kontrolle wird somit zu einem entscheidenden Bestandteil einer Vielzahl von psychologischen Konstrukten wie selektive Aufmerksamkeit, Fehlerüberwachung, Entscheidungsfindung, Gedächtnishemmung und Reaktionshemmung.

Experimentelle Evidenz

Ein Großteil der experimentellen Evidenz für die neuronalen Strukturen, die an der kognitiven Kontrolle beteiligt sind, stammt von Laboraufgaben wie der Stroop-Aufgabe oder der Wisconsin Card Sorting Task (WCST). In der Stroop-Aufgabe werden beispielsweise menschliche Probanden gebeten, Farbnamen zu lesen, die in widersprüchlichen Tintenfarben dargestellt werden (z. B. das Wort ‘ROT’ in grüner Tinte). Kognitive Kontrolle ist erforderlich, um diese Aufgabe zu erfüllen, da das relativ überlernte und automatische Verhalten (Wortlesen) zugunsten einer weniger geübten Aufgabe – der Benennung der Tintenfarbe – gehemmt werden muss. Neuere funktionelle Neuroimaging-Studien haben gezeigt, dass zwei Teile des PFC, der anteriore cinguläre Kortex (ACC) und der dorsolaterale präfrontale Kortex (DLPFC), für diese Aufgabe als besonders wichtig angesehen werden. Funktionelle Neuroimaging-Studien allein können jedoch nicht nachweisen, dass eine bestimmte (aktivierte) Hirnregion für die Aufgabenleistung entscheidend ist – dies erfordert z. B. eine Neuropsychologie sowie andere Studien zum Funktionsverlust mit transkranieller Magnetstimulation, z.

Kontextsensitivität von PFC-Neuronen

Weitere Hinweise für die Beteiligung der PFC an der kognitiven Kontrolle stammen aus einzelligen elektrophysiologischen Studien an nichtmenschlichen Primaten wie dem Makaken, die gezeigt haben, dass (im Gegensatz zu Zellen im hinteren Gehirn) viele PFC-Neuronen empfindlich auf eine Verbindung eines Stimulus und eines Kontexts reagieren. Zum Beispiel könnten PFC-Zellen auf einen grünen Hinweis in einem Zustand reagieren, in dem dieser Hinweis signalisiert, dass eine linke Sakkade gemacht werden sollte, aber nicht auf einen grünen Hinweis in einem anderen experimentellen Kontext. Dies ist wichtig, da der optimale Einsatz kognitiver Kontrolle ausnahmslos kontextabhängig ist. Um ein Beispiel von Miller und Cohen zu zitieren, könnte ein US-Bürger eine überlernte Antwort haben, nach links zu schauen, wenn er die Straße überquert. Wenn der Kontext jedoch anzeigt, dass er sich in Großbritannien befindet, müsste diese Reaktion zugunsten einer anderen Stimulus-Antwort-Paarung unterdrückt werden (schauen Sie beim Überqueren der Straße nach rechts). Dieses Verhaltensrepertoire erfordert eindeutig ein neuronales System, das in der Lage ist, den Reiz (die Straße) mit einem Kontext (USA, Großbritannien) zu integrieren, um ein Verhalten anzuregen (siehe links, siehe rechts). Aktuelle Erkenntnisse deuten darauf hin, dass Neuronen in der PFC genau diese Art von Informationen zu repräsentieren scheinen. Andere Hinweise aus der Einzelzell-Elektrophysiologie bei Affen implizieren eine ventrolaterale PFC (inferiore präfrontale Konvexität) bei der Kontrolle motorischer Reaktionen. Zum Beispiel wurden Zellen identifiziert, die ihre Feuerrate auf NoGo-Signale erhöhen, sowie ein Signal, das besagt: “Schau nicht dorthin!” .

Evidenz für Aufmerksamkeits-Biasing in sensorischen Regionen

Elektrophysiologische und funktionelle Neuroimaging-Studien mit menschlichen Probanden wurden verwendet, um die neuronalen Mechanismen zu beschreiben, die der Aufmerksamkeits-Biasing zugrunde liegen. Die meisten Studien haben nach einer Aktivierung an den Stellen der Verzerrung gesucht, z. B. in den visuellen oder auditiven Kortizes. Frühe Studien verwendeten ereignisbezogene Potentiale, um zu zeigen, dass elektrische Gehirnreaktionen, die über den linken und rechten visuellen Kortex aufgezeichnet wurden, verstärkt werden, wenn das Subjekt angewiesen wird, sich um die entsprechende (kontralaterale) Seite des Raums zu kümmern. Das Aufkommen von blutflussbasierten Neuroimaging-Techniken wie der funktionellen Magnetresonanztomographie (fMRT) und der Positronen-Emissions-Tomographie (PET) hat in jüngerer Zeit den Nachweis ermöglicht, dass die neuronale Aktivität in einer Reihe von sensorischen Regionen, einschließlich Farb-, Bewegungs- und gesichtsempfindlichen Regionen des visuellen Kortex, verstärkt wird, wenn die Probanden angewiesen werden, sich um diese Dimension eines Stimulus zu kümmern, was auf eine Verstärkungskontrolle im sensorischen Neokortex hindeutet. In einer typischen Studie präsentierten Liu und seine Mitarbeiter beispielsweise Probanden mit Arrays von Punkten, die sich nach links oder rechts bewegten und entweder rot oder grün dargestellt waren. Vor jedem Stimulus gab ein Instruktions-Cue an, ob die Probanden auf der Grundlage der Farbe oder der Richtung der Punkte reagieren sollten. Obwohl Farbe und Bewegung in allen Stimulus-Arrays vorhanden waren, wurde die fMRT-Aktivität in farbempfindlichen Regionen (V4) erhöht, wenn die Probanden angewiesen wurden, sich um die Farbe zu kümmern, und die Aktivität in bewegungsempfindlichen Regionen wurde erhöht, wenn die Probanden angewiesen wurden, sich um die Bewegungsrichtung zu kümmern. Mehrere Studien haben auch Beweise für das Verzerrungssignal vor dem Einsetzen des Stimulus berichtet, mit der Beobachtung, dass Regionen des frontalen Kortex dazu neigen, vor dem Einsetzen eines erwarteten Stimulus aktiv zu werden.

Konnektivität zwischen PFC und sensorischen Regionen während der kognitiven Kontrolle

Trotz der zunehmenden Verbreitung des ‘Biasing’ -Modells der kognitiven Kontrolle ist der direkte Beweis für die funktionelle Konnektivität zwischen PFC und sensorischen Regionen während der kognitiven Kontrolle bisher eher spärlich. In der Tat stammen die einzigen direkten Beweise aus Studien, in denen ein Teil des frontalen Kortex geschädigt ist, und ein entsprechender Effekt wird weit entfernt von der Läsionsstelle in den Reaktionen sensorischer Neuronen beobachtet,. Allerdings haben nur wenige Studien untersucht, ob dieser Effekt spezifisch für Situationen ist, in denen eine Kontrolle erforderlich ist. Andere Methoden zur Messung der Konnektivität zwischen entfernten Hirnregionen, wie die Korrelation in der fMRT-Antwort, haben indirekte Beweise dafür erbracht, dass der frontale Kortex und die sensorischen Regionen während einer Vielzahl von Prozessen kommunizieren, von denen angenommen wird, dass sie kognitive Kontrolle ausüben, wie z Arbeitsgedächtnis, aber mehr Forschung ist erforderlich, um festzustellen, wie Informationen während der kognitiven Kontrolle zwischen dem PFC und dem Rest des Gehirns fließen.

Top-Down-inhibitorische Kontrolle

Abgesehen von moderatorischen oder amplifikatorischen Kontrollmechanismen haben viele Autoren für inhibitorische Mechanismen im Bereich der Reaktionskontrolle , des Gedächtnisses , der selektiven Aufmerksamkeit und der Emotion argumentiert .

Neuere Beiträge

In den 6 Jahren, die seit der Veröffentlichung von Miller & Cohens Artikel vergangen sind, wurden weitere wichtige Beweise für kognitive Kontrollprozesse im präfrontalen Kortex beschrieben. Ein viel zitierter Übersichtsartikel betont die Rolle des medialen Teils der PFC in Situationen, in denen kognitive Kontrolle wahrscheinlich ist – zum Beispiel, wenn es wichtig ist, Fehler zu erkennen, Situationen zu identifizieren, in denen Reizkonflikte auftreten können, Entscheidungen unter Unsicherheit zu treffen oder wenn eine verringerte Wahrscheinlichkeit, günstige Leistungsergebnisse zu erzielen, festgestellt wird. Diese Überprüfung, wie viele andere, hebt Wechselwirkungen zwischen medialer und lateraler PFC hervor, wobei der posteriore mediale frontale Kortex die Notwendigkeit einer erhöhten kognitiven Kontrolle signalisiert und dieses Signal an Bereiche im dorsolateralen präfrontalen Kortex weiterleitet, die tatsächlich die Kontrolle implementieren. Eine andere prominente Theorie betont, dass Interaktionen entlang der senkrechten Achse des frontalen Kortex, argumentiert, dass eine ‘Kaskade’ von Interaktionen zwischen anteriorem PFC, dorsolateralem PFC und prämotorischem Kortex das Verhalten in Übereinstimmung mit dem vergangenen Kontext, dem gegenwärtigen Kontext und den aktuellen sensomotorischen Assoziationen steuert.

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