budowanie sieci spożywczych – proste czy złożone?
w ostatnim poście wyjaśniłem, dlaczego rozdzielczość ma znaczenie w sieci żywnościowej. Jednak nigdy właściwie nie wprowadziłem, co to jest sieć żywnościowa i jak ją zbudować.
sieć pokarmowa jest graficznym przedstawieniem relacji drapieżnik-ofiara, innymi słowy “kto kogo zjada”. Jest to także uogólnienie pojęcia łańcucha pokarmowego. Reprezentujemy nie tylko przepływ energii od jednego głównego producenta do największego drapieżnika, ale także każdy łańcuch pokarmowy w społeczności. Przynajmniej w teorii staramy się budować sieć żywnościową tak kompletną, jak to tylko możliwe. W praktyce monitorowanie każdego gatunku i jego interakcji w ekosystemie jest trudne, jeśli nie niemożliwe. Sieci pokarmowe mają graficznie długą historię. Pierwsze takie przedstawienie odnotowane w literaturze pochodzi z 1880 roku. Camerano (1880) przedstawiał relacje między chrząszczami; co nazwał “ich wrogami” (tj. ich drapieżnikami) i wrogami tych wrogów (rys. 1). Przedstawienie było dość proste: linie łączące chrząszcza z drapieżnikiem, który byłby połączony z drugim drapieżnikiem i tak dalej; każda linia reprezentująca łańcuch pokarmowy tego chrząszcza była zaangażowana.
.png)
w tym czasie sieć pokarmowa była jedynym odzwierciedleniem relacji między gatunkami. Musieliśmy czekać prawie 50 lat do pracy Charlesa Eltona (1927), aby sieci żywnościowe stały się bardziej praktycznym narzędziem. Starał się reprezentować każdy gatunek i każdy z ich związków w tak zwanych “cyklach pokarmowych”. Prawie 100 lat później sposoby analizy sieci pokarmowych mogły się zmienić, ale stary schemat nadal pozostaje…z jego udziałem zagadnień: “jak narysować kompletne sieci żywnościowe?”a jeśli nie jest to możliwe,” jak je modelować, jakie powinny być ich wyczerpujące odpowiedniki?”Aby reprezentować kompletne sieci pokarmowe, należy zidentyfikować każdy gatunek we Wspólnocie (tj. skład gatunkowy) wraz z ” kto kogo zjada ” (tj. ich związki troficzne). Chociaż zadanie może wydawać się proste, im więcej gatunków, tym więcej możliwych interakcji.
zróbmy kilka prostych obliczeń. Po pierwsze, rozważymy następujące warunki:
(1) drapieżnictwo gatunkowe (tj. gatunek a żerujący na gatunkach B, B żerujący na gatunkach a oraz A i B żerujące na sobie);
(2) brak wzajemnego drapieżnictwa (tzn. wykluczamy B karmiące się A z pierwszego warunku)
(3) Brak kanibalizmu (tj. wykluczenie gatunków żerujących na sobie, żerujących na a)
w tych warunkach tylko dla 10 gatunków istnieje 45 możliwych interakcji. Gdybyśmy zapomnieli o powyższych wykluczeniach, istniałoby 100 możliwych interakcji. Bądźmy bardziej racjonalni: w ekosystemie jest o wiele więcej niż 10 gatunków. Na przykład sieć żywności Morza Barentsa, którą wcześniej przedstawiłem, zawierała około 233 trofogatunków (Olivier and Planque 2017). Pozwoliłem ci usiąść w ładnym fotelu i policzyć. Tak. Dokładnie. To wiele możliwych interakcji!
NOTA BENE:
aby obliczyć liczbę interakcji, najpierw rozważ, że istnieje co najwyżej możliwe interakcje S2 (np. dla dwóch gatunków A i B istnieją 4 możliwe interakcje: a żywi się B, B żywi się A, a żywi się a; i B żywi się B). S oznacza liczbę gatunków. Jeśli wykluczymy kanibalizm, wykluczymy interakcje S. Jeśli nie weźmiemy pod uwagę wzajemnego drapieżnictwa, to rozważana jest tylko połowa interakcji (tzn. a żywi się B, A wykluczamy B żywi się a). Pozostajemy z następującym równaniem: (S2-S) / 2. Raczej proste.
linki troficzne można zbierać na dwa główne sposoby: albo obserwujesz te interakcje samodzielnie, albo znajdujesz kogoś, kto to zrobił. Innymi słowy, (1) możemy zbierać interakcje troficzne gatunków z badań ekologii żywienia (np. analiza zawartości żołądka pokazana na ryc. 2., eksperymenty z preferencjami pokarmowymi); lub (2) z literatury opartej na powyższej wiedzy z zakresu ekologii żywienia. Ja osobiście zrobiłem jedno i drugie. Te pierwsze wymagają dużej wiedzy na temat organizmów występujących we Wspólnocie. W związku z tym zazwyczaj skupiamy się na jednym konkretnym gatunku (np. Clupea harengus) lub grupie gatunków (np. ryb), ale zazwyczaj nie jesteśmy ekspertami od każdego gatunku w społeczności.
w konsekwencji naukowcy zajmujący się Internetem żywności polegają na wiedzy swoich rówieśników. Duża część budowania sieci żywnościowej polega na przeprowadzeniu obszernego przeglądu literatury w celu zidentyfikowania zrealizowanych i potencjalnych powiązań. Czasami brakuje linków. Informacje nie zostały jeszcze zebrane i mogą wymagać wnioskowania diety gatunków; lub, co gorsza, łączenia gatunków razem, czy mają dokładnie tę samą dietę, czy nie (Jordán 2003). Jednak niekompletne sieci żywnościowe pozostają niezbędne: jeśli są właściwie zbudowane, dają pierwszy wgląd w funkcjonowanie społeczności. Mogą one pomóc na przykład (1) zidentyfikować gatunki keystone lub (2) śledzić toksyczne chemikalia i mikrodrobiny plastiku z jednego gatunku do drugiego. Proste? Kompleks? Tworzenie sieci żywnościowych polega na zwielokrotnieniu wielu dość prostych zadań. Im bardziej kompletne, tym większe wyzwanie. Niemniej jednak wynik jest zawsze satysfakcjonujący.
Camerano, L. 1880. Dell ‘ equilibrio dei viventi mercé la reciproca distruzione. – Accademia delle Scienze di Torino 15: 393-414.
Ekologia zwierząt. – Sidwick i Jackson.
Jordán, F. 2003. Porównywalność: klucz do zastosowania badań sieci żywnościowej. – Appl. Ecol. Env. RES.1: 1-18.
Olivier, P. and Planque, B. 2017 . Złożoność i właściwości strukturalne sieci pokarmowych w Morzu Barentsa. – Oikos 126: 1339-1346.
