Cladosporium sphaerospermum
wprowadzenie
Cladosporium Sphaerospermum to kosmopolityczny grzyb saprobiowy zamieszkujący różne środowiska. Głównie w powietrzu, występuje w powietrzu wewnętrznym i zewnętrznym i pobiera próbki nie tylko z mieszkań i roślin, ale także z ludzi . Jako mikroorganizm halotolerujący, C. sphaerospermum rozwija się w obszarach o wysokim zasoleniu. Może także rozmnażać się na obszarach o umiarkowanym i niskim zasoleniu . Analiza filogenetyczna RNA sugeruje, że C. sphaerospermum jest złożonym gatunkiem grzybów obejmującym wiele różnych szczepów. Ostatnie badania pokazują, że C. sphaerospermum, zakaźny i alergenny grzyb antropologiczny, może przetrwać i rozwijać się w obszarach o wysokiej radioaktywności i może zmniejszyć poziom promieniowania . Co więcej, przemysłowe emisje gazów odlotowych, a mianowicie węglowodory aromatyczne, ketony i niektóre kwasy organiczne mogą być również degradowane przez C. sphaerospermum, czyniąc grzyba potencjalnym modelem do badania naturalnych mechanizmów biofiltracji. Ponadto C. sphaerospermum może stać się substytutem nawozów chemicznych ze względu na jego zdolność do produkcji giberelin , hormonów wzrostu roślin, które są niezbędne do wzrostu i rozwoju roślin .
struktura genomu
chociaż odkryto wiele szczepów C. sphaerospermum, tylko jeden został zsekwencjonowany. C. sphaerospermum UM843 wyizolowano z hodowli ludzkiej krwi, a Genom zsekwencjonowano w 2012 roku. 31,92 Mb Genom składa się w sumie z 10 020 genów, z czego około 94% koduje białka dłuższe niż 100 aminokwasów. Częstość eksonów w proponowanym modelu wynosiła 2,26 eksonów na gen . Wśród genów wykrytych w gnome były geny związane z ludzkimi alergenami, geny asenolazy, dehydrogenazy aldehydowej i dehydrogenazy mannitolowej. Niektóre geny znajdujące się w genomie C. sphaerospermum są związane z opornością na leki przeciwgrzybicze flukonazol, chinidynę i fluorocytozynę. Genom zawiera również sekwencje kodujące kluczowe enzymy w szlaku biosyntezy melaniny .
struktura komórkowa
grubościenne wiciowate komórki tego grzyba tworzą dikaryon, w którym po cytoplazmatycznej fuzji dwóch komórek (plazmogamia) dwa jądra kohabitują bez fuzji. Komórki dikariotyczne są najczęstsze dla ascogennych hyphae i ascocarp grzyba renderowania resztę grzybni monokariotic. Zarodniki C. sphaerospermum mają różne kształty i są uwalniane przez pory wierzchołkowe . W powiększeniu grzyb wydaje się tworzyć struktury podobne do drzew, złożone głównie przez rozgałęziające się łańcuchy ciemnych okrągłych konidiów. Chociaż konidia mają średnicę 3-4, 5 µm i często są jednokomórkowe, często tworzą łańcuchy przez pączkowanie, pozostawiając najmłodszą komórkę na końcu łańcucha . Starsze konidia mogą mieć podłużny lub tarczowaty kształt i osiągać 15 µm Długości. Po pączkowaniu C. sphaerospermum conidia często ulegają przegrodom i w związku z tym mogą mieć liczne blizny zwężające. W temperaturze 30°C Cladosporium sphaerospermum tworzy 1.0 cm średnicy sproszkowane kolonie w kolorze ciemnoszarym / zielonym, które wyglądają jak kopuły .
procesy metaboliczne
jako saccharomycetae, C. sphaerospermum używa różnych enzymów metabolicznych do przekształcania glukozy, sacharozy i skrobi w dwutlenek węgla i alkohol . Niektóre szczepy C. sphaerospermum wykorzystują jednak różne rodzaje adaptacji metabolicznych, aby wytrzymać ekstremalne warunki. Na przykład Halotolerant C. sphaerospermum zwiększa aktywność zewnątrzkomórkowej inwertazy, gdy jest uprawiany w środowisku o wysokim zasoleniu . Inne enzymy, które zwiększają aktywność w takich środowiskach to aldolaza fruktozowa 1,6-difosforanowa, liaza izocytrynianowa i dehydrogenaza jabłczanowa cytosolic. Reakcja adaptacyjna C. sphaerospermum rozciąga się na jego zdolność do wzrostu na toluenie jako jedynym źródle węgla i energii . W rzeczywistości C. sphaerospermum jest pierwszym organizmem eukariotycznym, który został zgłoszony do katabolizacji toluenu jako jedynego źródła węgla i energii. C. sphaerospermum jest także producentem metabolitów wtórnych. Wśród nich są cytrynina, chinolaktacyna A1 i A2, oksylipiny i melanina . Najprawdopodobniej ze względu na produkcję cytryniny, która jest mykotoksyną, niektóre szczepy C. sphaerospermum są uważane za patogeny roślin, ponieważ cytrynina powoduje pękanie chromosomów, modyfikację wychwytu aminokwasów, hamowanie kiełkowania nasion i poliploidię w roślinach . Chinolaktacyny są znanymi inhibitorami czynnika martwicy nowotworów . Jednak funkcja chinolaktacyn U C. sphaerospermum nie jest jasna. Oksylipiny lub utlenione kwasy tłuszczowe obejmują prostaglandyny, które są niezbędne do komunikacji i żywotności komórek grzybów .
metabolizm melaniny.
melanina jest jednym z wtórnych metabolitów wytwarzanych przez C. sphaerospermum. Zapewnia ochronę przed światłem ultrafioletowym i utleniaczami, a także ułatwia proliferację grzybów w obszarach o wysokim poziomie promieniowania . Jest jednak mało prawdopodobne, aby melanina była metabolizowana przez C. sphaerospermum— wyłącznie w celu ochrony, ponieważ niektóre mikroorganizmy mogą przetrwać ekspozycję na wysokie promieniowanie niezależnie od melanizacji. Mechanizmy syntezy melaniny U C. sphaerospermum są zróżnicowane chemicznie i nie są jeszcze dobrze poznane. Istnieją jednak dowody na to, że grzyb ten wytwarza melaninę z endogennego substratu poprzez półprodukt 1,8-dihydroksynaftalen (DHN). Ostatnie badania mikroskopowe pokazują, że granulowana melanina jest zlokalizowana w ścianie komórkowej, gdzie uczestniczy w sieciowaniu z polisacharydami. Jest prawdopodobne, że wewnętrzne pęcherzyki podobne do melanosomów ssaków są miejscami syntezy melaniny U C. sphaerospermum. Melanina jest transportowana do ściany komórkowej przez te pęcherzyki .
zastosowanie promieniowania jonizującego.
w świetle ostatnich wypadków w elektrowniach jądrowych, szczególnie w elektrowni w Czarnobylu w 1986 roku, odkryto, że C. sphaerospermum może wytrzymać wysoki poziom promieniowania i wykorzystać go na swoją korzyść. Produkcja melaniny przez grzyba jest związana z jego zdolnością do kolonizacji obszarów o wysokim skażeniu radioaktywnym . Ponadto w obecności promieniowania C. sphaerospermum może rozwijać się na pożywkach o wysokiej zawartości składników odżywczych, a także na pożywkach o minimalnej zawartości składników odżywczych. Badania przeprowadzone na próbkach z Czarnobyla wskazują, że zmiana właściwości elektronicznych melaniny indukuje proliferację grzybów . Po ekspozycji na promieniowanie zmienia się struktura elektroniczna melaniny. Wykazali również, że zdolność melaniny do przenoszenia elektronów w reakcji utleniania/redukcji NADH wzrosła 4-krotnie . Stabilne wolne rodniki w melaniny mogą wchodzić w interakcje z wysokoenergetycznymi elektronami, które mogą uszkodzić DNA grzybów. Interakcja wolnych rodników wytworzonych przez promieniowanie gamma ze stabilnymi rodnikami w melaninie chroni DNA przed uszkodzeniem radiacyjnym, ponieważ wolne rodniki nie mogą dostać się do komórki, ponieważ melatonina jest zlokalizowana w ścianie komórkowej i przestrzeni pozakomórkowej . Ponadto melanizowane komórki grzyba, które były narażone na promieniowanie 500 razy wyższe niż poziom tła, rosły znacznie szybciej niż niezmelanizowane komórki grzyba lub komórki, które otrzymały poziom promieniowania tła. Dodatkowe badania na temat wpływu promieniowania na C. sphaerospermum wykazują Kierunkowy wzrost grzyba w kierunku źródła promieniowania . Tak więc możliwe jest, że C. sphaerospermum, wspomagane przez melaninę, może wychwytywać promieniowanie jonizujące i wykorzystywać je do energii metabolicznej .
degradacja lotnych związków organicznych.
lotne związki organiczne (VOC) rozkładane przez melanzowane grzyby obejmują węglowodory aromatyczne, ketony i kwasy organiczne. Odkryto, że C. sphaerospermum może wykorzystać swój mechanizm metaboliczny do degradacji dziewięciu różnych VOC . Na przykład toluen, który jest toksyczny dla ośrodkowego układu nerwowego u ludzi i zwierząt, może być rozkładany przez grzyba i wykorzystywany jako pojedyncze źródło węgla i energii. U tego grzyba grupa metylowa toluenu jest początkowo atakowana, tworząc benzoesan poprzez hydroksylację. Wykorzystując NADPH i O2 do utleniania toluenu, glicerolu, EDTA, DTT i PMSF, monooksygenaza toluenu katalizuje asymilację toluenu przez grzyba . Dalsza hydroksylacja benzoesanu do 4-hydrozybenzoesanu prowadzi do tworzenia protokatechuatu jako substratu rozszczepienia pierścienia . Benzen, etylobenzen, styren, keton metylowo-etylowy keton metylowo-izobutylowy i keton metylowo-propylowy, wraz z octanem n-butylu i 3-etoksypropionianem etylu mogą być stosowane przez C. sphaerospermum jako jedyne źródło węgla i energii .
produkcja Giberelinów.
jeden ze szczepów C. sphaerospermum może potencjalnie stać się substytutem nawozów chemicznych ze względu na jego zdolność do wytwarzania giberelin, hormonów wzrostu roślin, które są niezbędne do wzrostu i rozwoju roślin . Wykazano, że nowo zidentyfikowany na podstawie sekwencji 18S rDNA szczep MH-6 C. sphaerospermum to grzyb endofityczny, który wytwarza dziewięć różnych giberelin indukujących osoby odpowiedzialne za maksymalne wydłużenie pędów u roślin. Mechanizm, za pomocą którego gibereliny są wytwarzane przez ten grzyb, nie został jeszcze wyjaśniony. Jednakże Hamayun et all ustalił, że szlak biosyntezy giberelin U C. sphaerospermum jest podobny do szlaku biosyntezy F. fujicori, znanego producenta giberelin .
Ekologia
C. sphaerospermum jest gatunkiem złożonym, który może rosnąć w środowiskach ekstremalnych i polarnych. Ten psychrotolerant, odporny na promieniowanie UV i halotolerant grzyb może przetrwać na Antarktydzie. Może również przetrwać w temperaturze 25-30°C na obszarach, gdzie niektóre szczepy zostały wyizolowane w środowiskach o niskim zasoleniu . Saprobe, C. sphaerospermum również żyje w symbiotycznych związkach z żywymi roślinami. Niektóre szczepy C .sphaerospermum są w stanie przyjąć i rozwijać się w obszarach narażonych na wysoki poziom promieniowania jonizującego .
patologia
C. sphaerospermum jest jednym z najczęściej izolowanych zanieczyszczeń unoszących się w powietrzu. Niektóre szczepy grzyba nie są patogenne dla ludzi i zwierząt; są one jednak szkodliwe dla roślin. Niektóre gatunki mogą powodować mózgowe i skórne phaehyphomycoses, zapalenie zatok i zapalenie otrzewnej u ludzi . W 2003 roku zgłoszono przypadek kobiety, u której doszło do wewnątrzoskrzelowej zmiany spowodowanej przez C. sphaerospermum . U zwierząt skóra i płuca są najbardziej dotknięte przez narządy grzyba. Na przykład, narażone na działanie grzyba myszy wykazały ogólnoustrojowe i podskórne infekcje, a nawet śmierć u myszy z obniżoną odpornością . C. sphaerospermum może również powodować niekonsekwentne zachowanie u czerwonych snapperów po zakażeniu pęcherza moczowego i nerek . Eledone cirrhosa, mniejsza ośmiornica, również nie jest odporna na zakażenie tym grzybem .
przyszłe możliwości badawcze
- ponieważ chinolaktacyna Al i chinolaktacyna A2 wyizolowane z Pinicillium citrinum mogą hamować aktywność acetylocholinoesterazy, która jest związana z otępieniem starczym u pacjentów z chorobą Alzheimera (24), możliwe jest, że chinolaktacyna Al i chinolaktacyna A2 wyizolowane z C. sphaerospermum mogą być również stosowane w badaniach pacjentów z chorobą Alzheimera. C. szczepy sphaerospermum, które wytwarzają chinolaktacynę Al i chinolaktacynę A2, mogą być wytwarzane w środowisku radioaktywnym w celu wywołania proliferacji grzyba w celu uzyskania wysokiej wydajności metabolitów. Określenie, jaki wpływ takie metabolity miałyby na komórki ssaków, może być drogą do dalszych poszukiwań lekarstwa na chorobę Alzheimera.
- prostaglandyna E2 (PGE2), związek podobny do hormonu, jest związana z funkcjonowaniem mięśni gładkich i odpowiedzią immunologiczną u ludzi (25). Ponieważ C. sphaerospermum może wytwarzać oksylipiny, niektóre z jego szczepów są syntetyzowane przez PGE2. To może wyjaśnić, dlaczego niektóre osoby mają reakcję alergiczną na grzyba. Zdolność grzyba do wytwarzania PGE2 nie jest jeszcze określona.
- produkcja giberelin przez C. sphaerospermum czyni go potencjalnym nawozem. Nie wiadomo jednak, czy takie stosowanie może wywoływać niekorzystne lub korzystne reakcje u ssaków.
- biorąc pod uwagę zdolność C. sphaerospermum do wzrostu i wychwytywania promieniowania jonizującego wraz z metabolizmem lotnych związków organicznych, grzyb ten może być stosowany jako uniwersalny bioradioremediator.
Edited by, student Jennifer Talbot dla Bi 311 Ogólna Mikrobiologia, 2014, Boston University.
